От чего зависит устойчивость популяции. Предотвращение формирования устойчивых популяций вредителей и реверсия резистентности

Устойчивость популяций

Понятие устойчивости можно назвать одним из основополагающих в экологии. Действительно, практический смысл всем биоэкологическим изысканиям придает лишь знание пределов устойчивости той или иной биологической системы к возможному воздействию со стороны человека. Каков допустимый уровень воздействия человека на природу, при котором она еще способна к самовосстановлению? Пожалуй, это один из важнейших вопросов, на который должен ответить эколог.

В то же время определенности с понятием "устойчивость" в экологической науке до сих пор нет. Существует множество подходов к тому, что же считать устойчивостью, и еще больше -- какие свойства природных объектов можно считать критериями устойчивости. Иными словами, какие изменения каких свойств той или иной биологической системы (организма, популяции, экосистемы) говорят о потери устойчивости?

К проблеме устойчивости мы еще вернемся в одном из ближайших уроков, посвященном устойчивости экосистем. Пока же хочется обозначить основные моменты. Чаще всего, под устойчивостью понимают способность системы адекватно реагировать на изменение внешних условий. Устойчивость популяции - это ее способность находится в состоянии динамического (то есть подвижного, изменяющегося) равновесия со средой: изменяются условия среды - адекватно изменяется и популяции. Условия возвращаются в начальное значение - популяция также восстанавливает свои свойства. Стабильность же предполагает способность сохранять свои свойства, не смотря на внешние изменения.

Одним из важнейших условий устойчивости (кстати, это ответ на одно из заданий, если кто-то его еще помнит) является внутреннее разнообразие. Хотя споры ученых о том, как соотносится структурное и функциональное разнообразие с устойчивостью системы, не утихают, несомненно, что чем система разнообразнее - тем она устойчивее. Скажем, чем разнообразнее по своим генетическим задаткам особи популяции, тем больше шансов, что при изменении условий в популяции найдутся особи, способные в этих условиях существовать.

Разнообразие - общее свойство, обеспечивающее устойчивость биологических систем. В то же время есть и специфические механизмы поддержания устойчивости. Применительно к популяции это, прежде всего, механизмы поддержания определенной плотности популяции.

Выделяют три типа зависимости численности популяции от ее плотности.

Первый тип (I) является, пожалуй, одним из самых распространенных. Как видно из рисунка, I тип характеризуется уменьшением роста популяции при увеличении ее плотности. Это обеспечивается различными механизмами. Прежде всего, это снижение рождаемости при увеличении плотности популяции. Такая зависимость рождаемости (плодовитости) от плотности популяции была отмечена, например, для многих видов птиц. Другим механизмом является увеличение смертности, снижение сопротивляемости организмов при повышенной плотности популяции. Даже в человеческой популяции большие скопления людей (толпа на базаре, давка в общественном транспорте) вызывают стресс - это "рудименты" оставшегося нам от предков механизма контроля плотности. Еще одним любопытным механизмом является изменение возраста наступления половой зрелости в зависимости от плотности популяции.

Второй тип (II) характеризуется постоянным темпом роста численности, который резко падает при достижении максимальной численности. Подобная картина была описана у леммингов. При достижении максимальной плотности они начинали массово мигрировать; достигнув моря, многие лемминги тонули.

Одним из важнейших факторов поддержания численности популяций является внутривидовая конкуренция. Она может проявляться в различных формах: от борьбы за места для гнездования до каннибализма.

Наконец, третьим типом (III) является тип, характерный для популяций, в которых отмечается так называемый "эффект группы", то есть определенная оптимальная плотность популяции способствует лучшему выживанию, развитию, жизнедеятельности всех особей. В данном случае наиболее благоприятной является определенная оптимальная, а не минимальная плотность. В определенной степени эффект группы характерен для большинства групповых, а тем более социальных (то есть имеющих "социальную структуру" популяции, разделение ролей) животных. Скажем, для возобновления популяций разнополых животных, как минимум, необходима плотность, обеспечивающая достаточную вероятность встречи самца и самки.

С регуляцией плотности, а особенно с уменьшением внутривидовой конкуренции, тесно связано поддержание популяцией определенной пространственной структуры. Мы уже отмечали в предыдущих уроках, что пространственная структура имеет большое значение для оптимального использования ресурсов и для уменьшения конкуренции внутри популяции за эти ресурсы.

Однако необходимо учесть, что устойчивость популяции не исчерпывается регуляцией плотности. Оптимальная плотность чрезвычайно важна для оптимального использования ресурсов (при увеличении плотности ресурсов может не хватить), однако это еще не гарантия устойчивой популяции. Как мы уже отмечали, устойчивость во многом связана с внутренним разнообразием. Поэтому очень важно поддержание генетической структуры популяции. Рассмотрение эволюционных и генетических механизмов поддержания генетической структуры, пожалуй, не входит в наши задачи, однако интересующимся можно посоветовать посмотреть закон Харди-Вайнберга.

Мы рассмотрели далеко не все механизмы, обеспечивающие стабильность популяций. Однако, на мой взгляд, мы уже можем сделать важный вывод о том, что эволюционно сохранялись те виды и популяции, которые могут поддерживать свою структуру в меняющихся условиях. При этом очевидно, что пределы устойчивости не бесконечны. Если уровень воздействия (например, со стороны человека - прямо, или косвенно через изменение среды обитания) превышает пределы устойчивости, популяции угрожает гибель.

Глоссарий

ОРГАНИЗМ

любое живое существо, целостная система, реальный носитель жизни, характеризующийся всеми ее свойствами; происходит от одного зачатка (зиготы, споры, семени и т.п.); индивидуально подвержен факторам эволюции и экологическим факторам.

ПОПУЛЯЦИЯ

совокупность особей одного вида, имеющих общий генофонд и населяющих определенное пространство.

ЭКОСИСТЕМА

единый природный комплекс, образованный живыми организмами и средой их обитания.

ПЛОТНОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ (населения)

среднее число особей популяции (вида) на единицу площади или объема пространства.

СТРЕСС

неспецифическая (общая) реакция напряжения живого организма на любое сильное воздействие, оказываемое на него.

КОНКУРЕНЦИЯ

соперничество, любые антогонистические отношения, определяемые стремлением лучше или скорее достигнуть какой-либо цели по сравнению с другими членами сообщества. Конкуренция возникает за пространство, пищу, свет, самкуу и т.д. Конкуренция - одно из проявлений борьбы за существование.

Список литературы

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта

Вопросы для беседы:

Предмет и задачи экологии.

История экологии как науки.

Вклад отечественных ученых в науку.

Этапы становления науки «экология». Особенности каждого этапа.

Структура экологии.

Связь экологии с другими науками.

Раздел (модуль) 2. Экологические кризисы и революции. Глобальные экологические проблемы

Вопросы для беседы:

1. Причины экологических кризисов и революций

2. Понятие экологического кризиса, экологической катастрофы, экологической революции.

3. Кризис консументов, кризис продуцентов, кризис редуцентов.

4. В чем заключается «философия» экологических проблем?

5. Каковы особенности современного воздействия на природу?

6. Перечислите известные вам глобальные экологические проблемы.

7. Сокращение биоразнообразия как одна их глобальных проблем

8. Разрушение озонового слоя: причины, последствия

9. Кислотные дожди: причины возникновения, последствия

10. Проблема глобального потепления

11. Техногенез как глобальная экологическая проблема

Раздел (модуль) 3. Экологические факторы

Вопросы для подготовки к коллоквиуму:

1. Что представляют собой экологические факторы?

2. Классификация экологических факторов

2. Адаптации животных и растений к свету как фактору среда

3. Адаптации животных и растений к температуре как фактору среды

4. Адаптации животных и растений к влажности как фактору среды

5. Диапазон толерантности живых организмов

6. Что такое ресурсы живых существ, как они классифицируются и в чем их экологическое значение?

7. Какие факторы следует учитывать в первую очередь при создании проектов управления экосистемами. Почему?

8. Какие законы общего действия экологических факторов вам известны? Сформулируйте их.

9. Приведите примеры использования законов минимума и толерантности в практической деятельности.

Раздел (модуль) 4. Основные среды жизни

Вопросы для беседы:

Назовите основные особенности жизни организмов в водной среде, наземно-воздушной среде и в почве?

Какие приспособления выработались у организмов к обитанию в водной среде?

Как организмы избегают отрицательного влияния низких температур?

В чём состоят основные особенности организмов, использующих тела других организмов как среду обитания?

Раздел (модуль) 5. Популяционная экология

А) Тестовые задания:

Задание № 1.

Заполните пропуск:

«Самоорганизация популяции осуществляется за счет _____ и _____ взаимодействия особей»

 - информационных

 - репродуктивных

 - дедуктивных

 - индуктивных

Задание № 2.

Заполните пропуск:

«Взаимоотношения видов, при котором они на одной территории потребляют одинаковые пищевые ресурсы, называются ___ и ____.

 - конкурентными

 - хищническими

 - трофическими

 - форическими

Задание № 3.

Заполните пропуск:

«Устойчивость биологической популяции определяется ____ и ____ разнообразием особей»

 - генетическим

 - таксономическим

 - фенотипическим

 - систематическим

Задание № 4.

Совокупность особей одного вида является популяцией, если ….

 - их численность несущественно изменяется во времени

 - средой их жизни является вода

 - у них происходит свободное скрещивание и образуется потомство

 - они потребляют одинаковую пищу

Задание № 5.

Объединение волков стаи для охоты является примером эффекта …

 - группы

 - массы

Б) Темы для подготовки реферата:

1.Экологические стратегии популяций

2.Популяция как элементарная частица эволюции

3. Типы популяций

4. Становление этологической структуры популяций

5. Человеческая популяция

Раздел (модуль) 6. Экология сообществ. Экосистемы

Вопросы для беседы:

1.Дайте определение пространственной структуре биоценоза.

2. Основные индексы, используемые для оценки разнообразия сообщества.

3. Основные индексы сходства сообществ.

4. Что такое биотоп?

5. Приведите примеры взаимовыгодных отношений между животными и растениями.

6. Что понимается под трофической структурой экосистем?

7. Какие энергетические процессы происходят в экосистемах?

8. По каким закономерностям энергия рассеивается и передается в цепях питания?

9. Что такое сукцессия? Каковы ее причины?

10. Назовите виды сукцессий.

Раздел (модуль) 7. Экология растений

Вопросы для беседы:

1. Почему в сосновом бору не растут травянистые растения?

2. Какие листья более теневыносливые: верхние или нижние?

3. Почему дикорастущие яблони, сливы или черешни встречаются на полянах или опушках леса?

4. Почему у елей в лесу зеленеют не только верхушки, но и нижние ветви до самой земли?

5. Почему в сосновом лесу мы видим много отмерших сучьев, а у деревьев зеленеют только верхушки?

6. Назовите тенелюбивые, теневыносливые и светолюбивые растения Ставропольского края.

7. Каково влияние тепла на растения и растительность?

8. Каковы причины гибели растений от низких температур?

9. Каковы причины гибели растений от высоких температур?

10. Опишите механизмы устойчивости органов растений к перегреву и низким температурам.

11. Назовите экологические группы растений по отношению к температуре.

12. Каковы типы растений по их отношению к водному режиму?

13. Дайте характеристику гигрофитным растениям.

14. Дайте характеристику группы мезофитов.

15. В чем различия между эфемерными и эфемероидными растениями?

16. Дайте характеристику группы ксерофитов.

17. Что такое диссеминация?

18. Перечислите адаптации диаспор к аэрохории.

19. Почему парящие пылеватые семена характерны для безветренных областей.

20. Опишите процес планирования диаспор.

21. В чем принципиальная разница в строении диаспор, планирующих без вращения и авторотирующих?

22. Для каких местообитаний характерны растения с гемианемохорными диаспорами?

23. Как влияет повышенная кислотность почв на жизнедеятельность растений?

24. Как влияет засоление почвы на рост и развитие растений?

25. Какие приспособления к недостатку влаги выработались у псаммофитов?

Раздел (модуль) 8. Концепция биосферы. Загрязнение биосферы

Вопросы для беседы:

1. Что такое биосфера?

2. Структура биосферы

3. Уровни организации жизни

4. Что такое загрязнение?

5. Перечислите виды воздействия загрязнителей на живое вещество

6. Типы загрязнения

7. Виды загрязнения

8. Формы загрязнения

Темы для подготовки доклада:

1. Живое вещество биосферы

2.Учение Вернадского о биосфере

3.Законы Б. Коммонера

4. Поведение химических загрязнителей в среде

5. Поведение химических загрязнителей в организме

Раздел (модуль) 9. Основы рационального природопользования

А) Тестовые задания

Задание № 1

Закончите предложение:

Природные условия – это …

Задание № 2

Выберите правильный ответ:

Невозобновимые природные ресурсы:

 богатство недр

 растительный и животный мир

Задание № 3

Выберите правильный ответ:

Неисчерпаемые природные ресурсы:

 некоторое минеральное сырье

 водные

 полезные ископаемые

Задание № 4

Выберите правильный ответ:

Энергия ветра:

 невозобновимые природные ресурсы

 возобновимые природные ресурсы

 неисчерпаемые природные ресурсы

Задание № 5

Закончите предложение:

Природно-ресурсный потенциал - это...

Задание № 6

Установите порядок расположения потребляемых человечеством природных ресурсов в % соотношении по возрастающей:

1: Товары народного потребления непищевого значения

2: Удобрения

3: Строительные материалы

4: Продукция тяжелой индустрии

5: Производство энергоносителей

Задание№ 7

Выберите правильный ответ:

Экологический кризис:

 обратимое изменение равновесного состояния природных комплексов

 природная аномалия

 фазы развития биосферы, где происходит качественное обновление живого вещества

Задание № 8

Выберите правильный ответ:

Преднамеренные преобразования:

 изменения газового состава атмосферы

 развитие эрозионных процессов

 осушение болот

Задание № 9

Выберите правильный ответ:

Непреднамеренные изменения:

 загрязнение окружающей среды

 строительство городов

 освоение земель под посевы

Задание № 10

Выберите правильный ответ:

Материальные антропогенные загрязнители:

 тепловая энергия

Задание № 11

Выберите правильный ответ:

Биологические загрязнители:

 газообразные соединения

 организмы, появляющиеся при участии человека и наносящие ему вред

 эмульсии

Задание № 12

Закончите предложение:

Экологическая ситуация - это...

Задание № 13

Выберите правильный ответ:

Естественные факторы загрязнения атмосферы:

 внеземное загрязнение воздуха космической пылью и излучением

 электромагнитное

 радиоактивное

Задание № 14

Выберите правильный ответ:

Искусственные загрязнения:

 выветривание горных пород

 вынос морских солей

 электромагнитное

Задание № 15

Установите порядок расположения основных загрязнителей атмосферы (млн. т/год) по возрастающей:

1: Хлор

2: Аммиак

3: Соединения фосфора

4: Окислы серы

5: Окислы углерода

6: Твердые частицы дыма и промышленная пыль

Задание № 16

Выберите правильный ответ.

Динамика биомассы. Понятие о биопродуктивности

Важнейшими характеристиками экосистем является биомасса и продуктивность.

Биомасса – это суммарная масса организмов данной экосистемы на единицы площади. Например, фитомасса, биомасса хищников, биомасса травоядных животных и пр.

Поскольку в процессе жизнедеятельности организмы растут и размножаются, то биомасса увеличивается. Прирост биомассы на единице площади за единицу времени представляет собой продуктивность той или иной экосистемы.

Разные экосистемы сильно отличаются друг от друга и по биомассе, и по продуктивности. Так биомасса тропических лесов равна 500 т/га сухой массы, лесов умеренных широт – 300, степей, лугов, саван, болот – 30, полупустынь, пустынь, тундр и высокогорий – 10, водной растительности озер, рек, водохранилищ – 0,2 т/га, а продуктивность – 30, 10, 9, 2 и 5 соответственно. Понятно, что продуктивность, или скорость накопления вещества экосистемой, будет зависеть в каждом случае от соответствия факторов окружающей среды требованиям экологической ниши того или иного организма. Так, сосновый лес за 100 лет в условиях свежей ступенчатой почвы в умеренном климате может накопить 300-400 м 3 /га древесины, а на болоте в условиях Севера – 90-110 м 3 /га.

Кукуруза в черноземной зоне за сезон накапливает до 40-50 тыс.кг/га зеленой массы, а на широте Санкт-Петербурга – 2-4 тыс.кг/га.

Потенциальная способность к размножению у многих организмов огромна. Однолетний мак производит до миллиона семян. Среди насекомых рекордсмен – матка термитов: она кладет по одному яйцу в секунду на протяжении всей жизни (у некоторых видов до 12 лет). У рыб сельдь на протяжении жизни откладывает от 8 до 75 миллиардов икринок. У млекопитающих в одном помете от одной (киты, слоны, приматы) до двадцати половых клеток (у серой крысы).

В связи с изменением условий среды численность и плотность популяций постоянно изменяется, но в любом случае она колеблется около уровня средней емкости среды.

Для поддержания длительного существования популяций главными факторами устойчивости являются:

Сохранение определенного уровня разнообразия и дрейфа генов в популяции, для чего необходима связь между популяциями одного вида;

Сохранение нормального соотношения между всеми параметрами популяционной структуры, а также между ними и совокупностью экологических условий;

Сохранение эффективной численности популяции.

В общем случае ожидаемая продолжительность существования популяции, как критерий ее «жизнеспособности» зависит от средней величины биотического потенциала (разности между удельной рождаемостью и удельной смертностью). Исследования показали, что для высокой, 95%-ной, вероятности выживания в течение ближайших 100 лет популяция слонов должна иметь численность не ниже 100, а популяция мышей – не ниже 10000.

Устойчивость популяции зависит от того, насколько структура и внутренние свойства популяции сохраняют свои приспособительные черты на фоне изменчивых условий существования. В этом заключается принцип гомеостаза - поддержание равновесия популяции со средой. Гомеостаз свойствен популяциям всех групп живых организмов. Взаимодействие популяции со средой опосредуется через физиологические реакции отдельных особей. Формирование адаптивной реакции на уровне популяции определяется разнокачественностью особей. Видовые особенности биологии, размножения, отношения к факторам среды, питания формируют общий характер использования территории и тип социальных отношений. Это определяет видовой тип пространственной структуры популяций. Его критериями являются характер местообитаний, степень привязанности к территории, наличие группировок особей и степень их дисперсности в пространстве. Поддержание пространственной структуры популяции может быть выражено территориальной агрессией (агрессивное поведение, направленное на особей своего вида), маркированием территории.

Генетическая структура определяется прежде всего богатством генофонда. Сюда входит и степень индивидуальной изменчивости (идет преобразование генофонда популяции под влиянием отбора). При изменении условий среды более адаптированными оказываются особи, отклоняющиеся от среднего значения. Именно эти особи обеспечивают выживание популяции. Дальнейшая ее судьба зависит от того, устойчивый ли это процесс или незакономерное отклонение. В первом случае происходит направленный отбор, во втором сохраняется исходный стереотип.

Использование территории предусматривает определенное ограничение плотности, рассредоточение особей в пространстве. Но для обеспечения устойчивого поддержания контактов требуется концентрация особей. Под оптимальной плотностью понимается такой ее уровень, при котором эти две биологические задачи уравновешены. Принцип авторегуляции плотности исходит из того, что прямая конкуренция за ресурсы влияет на изменения численности и плотности населения лишь при нехватке пищи, убежищ и т. п.

Существует различные типы регуляции численности. 1) Химическая регуляция представлена у низших таксонов животных, не обладающих иными формами коммуникации, а также у водных животных. Так, в плотных популяциях головастиков под влиянием метаболитов происходит разделение особей по темпам развития, часть их подавляет развитие своих собратьев. 2) Регуляция через поведение свойственна высшим животным. У некоторых животных рост плотности приводит к каннибализму. Так, у гуппи выживает 1-й выводок, затем с нарастанием плотности уже 4-й выводок полностью съедается матерью. У птиц, насиживающих кладку с 1-го яйца, старшие птенцы при нехватке корма съедают младших. 3) Регуляция через структуру. Вследствие разнокачественности часть особей испытывает стресс. С ростом плотности уровень стресса в популяции увеличивается. Состояние стресса гормонально ингибирует функции размножения. В некоторых случаях агрессия может выступать как фактор ограничения численности. Агрессия свойственна взрослым и доминантам, а стресс выражен у низкоранговых особей. 4) Выселение особей из состава размножающихся группировок. В этом заключается первая реакция популяции на возрастание плотности; при этом расширяется ареал и оптимальная плотность поддерживается без снижения численности. У низших позвоночных стимулом к расселению может быть накопление в среде метаболитов, у млекопитающих частота встреч с запаховыми метками возрастает при увеличении плотности, что может стимулировать миграцию. Гибель животных среди расселяющейся части выше, чем среди остающейся (потери у полевок при расселении составляют 40-70%). У стадных животных происходит разделение стад и их откочевка.

Динамика популяций

Численность популяции и ее плотность меняется во времени. Емкость среды колеблется в сезонном и многолетнем масштабах, что определяет динамику плотности даже при постоянном уровне воспроизводства. В популяциях постоянно происходят приток особей извне и выселение части их за пределы популяции. Это определяет динамический характер популяции как системы, составленной множеством отдельных организмов. Они отличаются друг от друга по возрасту, полу, генетическим особенностям и роли в функциональной структуре популяции. Численное соотношение различных категорий организмов в составе популяции называется демографической структурой.

Возрастная структура популяции определяется соотношением разных возрастных групп (когорт) организмов в составе популяции. Возраст отражает время существования данной группы в популяции (абсолютный возраст организмов) и стадийное состояние организма (биологический возраст). Темпы роста популяции определяются долей особей, находящихся в репродуктивном возрасте. Процент неполовозрелых организмов отражает потенциальные возможности воспроизводства в будущем.

Возрастная структура меняется во времени, что связано с различной смертностью в разных возрастных группах. У видов, для которых роль внешних факторов невелика (погода, хищники и т. п.), кривая выживания отличается слабым понижением до возраста естественной смерти, а затем резко падает. В природе такой тип редок (поденки, некоторые крупные позвоночные, человек). Для многих видов характерна повышенная смертность на начальных стадиях онтогенеза. У таких видов кривая выживания резко падает в начале развития, а затем отмечается низкая смертность животных, переживших критический возраст. При равномерном распределении смертности по возрастам характер выживания представляется в виде диагональной прямой линии. Этот тип выживания свойствен в первую очередь видам, развитие которых идет без метаморфоза при достаточной самостоятельности потомства. Идеальная кривая выживания обнаружилась для жителей Древнего Рима.

Половая структура популяции не только определяет размножение, но и способствует обогащению генофонда. Генетический обмен между особями свойствен практически всем таксонам. Но существуют организмы, размножающиеся вегетативно, партеногенетически или миозом. Поэтому четкая половая структура выражена у высших групп животных. Половая структура динамична и связана с возрастной, поскольку соотношение самцов и самок изменяется в разных возрастных группах. В связи с этим различают первичное, вторичное и третичное соотношение полов.

Первичное соотношение полов определяется генетически (основано на разнокачественности хромосом). В процессе оплодотворения возможны различные комбинации хромосом, что влияет на пол потомства. После оплодотворения включаются другие воздействия, по отношению к которым у зигот и эмбрионов проявляется дифференцированная реакция. Так, у рептилий и насекомых происходит формирование самцов или самок в определенных интервалах температур. Напр., оплодотворение у муравьев идет при температуре выше 20˚С, а при более низкой откладываются неоплодотворенные яйца, из которых вылупляются только самцы. В результате подобных воздействий на характер развития и неодинакового уровня смертности новорожденных разного пола соотношение самцов и самок (вторичное соотношение полов) отличается от генетически определенного. Третичное соотношение полов характеризует этот показатель среди взрослых животных и складывается в результате различной смертности самцов и самок в процессе онтогенеза.

Способность популяции к воспроизведению означает потенциальную возможность постоянного увеличения ее численности. Этот рост можно представить как постоянно идущий процесс, масштабы которого зависят от скорости размножения. Последняя определяется как удельный прирост численности за единицу времени: r = dN / Ndt ,

где r - мгновенная (за короткий промежуток времени) удельная скорость роста популяции, N - ее численность и t - время, в течение которого учитывалось изменение численности. Показатель мгновенной удельной скорости роста популяции r определяют как репродуктивный (биотический) потенциал популяции. Экспоненциальный рост возможен лишь при условии постоянного значения r . Но рост популяции никогда не реализуется в этой форме. Рост численности ограничен комплексом факторов внешней среды и складывается как результат соотношения рождаемости и смертности. Реальный рост популяции некоторое время идет медленно, затем возрастает и выходит на плато, определяемое емкостью угодий. Это отражает баланс процесса размножения с пищевыми и другими ресурсами.

Численность популяций не остается постоянной даже при выходе на плато, обнаруживаются закономерные подъемы и спады численности, имеющие циклический характер. В зависимости от этого выделяется несколько типов динамики численности.

1. Стабильный тип характеризуется малой амплитудой и длительным периодом колебаний численности. Внешне она воспринимается как стабильная. Такой тип свойствен крупным животным с большой продолжительностью жизни, поздним наступлением половозрелости и низкой плодовитостью. Это соответствует низкой норме смертности. Напр., копытные (период колебания численности 10-20 лет), китообразные, гоминиды, крупные орлы, некоторые рептилии.

2. Лабильный (флуктуирующий) тип отличается закономерными колебаниями численности с периодом порядка 5-11 лет и значительной амплитудой (в десятки, иногда сотни раз). Характерны сезонные изменения обилия, связанные с периодичностью размножения. Этот тип свойствен животным с продолжительностью жизни 10-15 лет, более ранним половым созреванием и высокой плодовитостью. Сюда относятся крупные грызуны, зайцеобразные, некоторые хищные, птицы, рыбы и насекомые с длинным циклом развития.

3. Эфемерный (взрывной) тип динамики отличается неустойчивой численностью с глубокими депрессиями, сменяющимися вспышками массового размножения, при которых численность возрастает в сотни раз. Ее перепады осуществляются очень быстро. Общая длина цикла обычно составляет до 4-5 лет, из них пик численности занимает чаще всего 1 год. Этот тип динамики характерен для короткоживущих (не более 3 лет) видов с несовершенными механизмами адаптации и высокой гибелью (мелкие грызуны и многие виды насекомых).

Экологические стратегии. Разные типы динамики отражают разные жизненные стратегии. Это положено в основу концепции экологических стратегий. Суть ее сводится к тому, что выживание и воспроизводство вида возможно либо путем совершенствования адаптаций, либо путем усиления размножения, что компенсирует гибель особей и в критических ситуациях позволяет быстро восстановить численность. Первый путь называется К-стратегией. Он свойствен крупным формам с большой продолжительностью жизни. Их численность лимитируется главным образом внешними факторами. К-стратегия означает отбор на качество - повышение адаптивности и устойчивости, а r -стратегия - отбор на количество через компенсацию больших потерь высоким репродуктивным потенциалом (поддержание устойчивости популяции через быструю смену особей). Этот тип стратегии свойствен мелким животным с большой смертностью и высокой плодовитостью. Виды с r -стратегией (r - скорость роста популяции) легко осваивают местообитания с нестабильными условиями и отличаются высоким уровнем энергозатрат на репродукцию. Их выживание определяется высокой репродукцией, позволяющей быстро восстанавливать потери.

Существует ряд переходов от r - к К-стратегии. Каждый вид в своей адаптации к условиям существования комбинирует разные стратегии в различных сочетаниях.

Для растений Л.Г.Раменский (1938) выделил 3 типа стратегий: виолентный (конкурентноспособные виды с высокой жизненностью и способностью быстро осваивать пространство); патиентный (виды, устойчивые к неблагоприятным воздействиям и потому способные осваивать недоступные для других местообитания) и эксплерентные (виды, способные к быстрому размножению, активно расселяющиеся и осваивающие места с нарушенными ассоциациями).

Факторы динамики численности. 1) К не зависящим от плотности населения относятся комплекс абиотических факторов, которые в основном воздействуют через климат и погоду. Они действуют на уровне организма и поэтому их эффект не связан с численностью или плотностью. Действие этих факторов односторонне: организмы могут к ним приспосабливаться, но не в состоянии оказать обратное влияние. Эффект воздействия климатических факторов проявляется через смертность, возрастающую по мере отклонения силы воздействия фактора от оптимума. Уровень смертности и выживания определяется только силой фактора с учетом адаптивных возможностей организма и некоторых характеристик среды (наличие убежищ, смягчающее действие попутных факторов и т.п.). Так, если зимой низкая температура и мало снега, численность мелких грызунов окажется низкой. То же касается и лесных куриных птиц, спасающихся от морозов в снежных лунках. Климат может воздействовать и косвенно, через изменения кормовых условий. Так, хорошая вегетация растений способствует размножению травоядных животных. Связь абиотических факторов со структурой популяции может выражаться в избирательной смертности определенных групп животных (молодняка, мигрантов и др.). На основе изменения структуры популяции может меняться (как вторичный эффект) уровень воспроизведения. Однако действие климатических факторов не приводит к созданию устойчивого равновесия. Эти факторы не способны реагировать на изменения плотности, т. е. действовать по принципу обратных связей. Поэтому метеорологические условия относятся к категории модифицирующих факторов.

2) Факторы, зависящие от плотности популяции, включают влияние на уровень и динамику численности пищи, хищников, возбудителей болезней и т.д. Действуя на численность популяций, они сами испытывают влияние с их стороны и поэтому относятся к категории регулирующих факторов. Эффект действия проявляется с некоторым замедлением. В результате плотность популяции проявляет закономерные колебания вокруг оптимального уровня.

Одна из форм - отношения потребителя и его пищи. Роль пищи сводится к тому, что высокая обеспеченность пищей вызывает рост рождаемости и снижение смертности в популяции потребителей. В результате растет их численность, что ведет к выеданию пищи. Происходит ухудшение условий жизни потребителя, падение рождаемости и увеличение смертности. В итоге снижается пресс на кормовую популяцию.

Трофические циклы численности возникают в условиях отношений типа хищник-жертва. Обе популяции оказывают влияние на численность и плотность друг друга, происходит формирование повторяющихся подъемов и спадов численности обоих видов, причем численность хищника отстает от динамики популяции жертвы.

Популяционные циклы. Динамика рождаемости и смертности проявляется через механизмы авторегуляции, т. е. популяция принимает участие в образовании ответа на воздействие факторов в виде типов динамики численности. Система авторегуляции работает по принципу кибернетики: информация о плотности ↔ механизмы ее регуляции. Такая система регулирования уже содержит в себе источник постоянных колебаний. Это выражается циклом динамики численности: амплитудой (размах колебаний) и периодом (продолжительность цикла).

Поддержание оптимальной плотности путем регулирования уровня размножения и смертности находится в тесной зависимости от структуры популяции. По мере усложнения структуры усложняются механизмы регуляции (у высших позвоночных имеет значение также поведение). Их эффективность основана на разнокачественности особей в составе популяции: уровень размножения изменяется в зависимости от положения в общей структуре. Выраженность стресса различна у разноранговых особей. У ряда видов размножающимися резидентами становятся высокоранговые особи. Колебания численности сказываются на пространственной структуре популяции: повышение плотности компенсируется расселением из ядра популяции и созданием поселений на периферии. В зависимости от характера сезонных изменений численности меняется демографическая структура популяции, интенсивность размножения и уровень выживания.

Таким образом, динамика численности животных представляет собой взаимодействия популяции с условиями ее жизни. Изменения численности происходят под влиянием сложного комплекса факторов, действие которых трансформируется через внутрипопуляционные механизмы. При этом колебания связаны с динамикой структуры популяции и ее параметров.

Динамика ценопопуляций выражена в изменениях популяционных параметров. В отношении растений рассматриваются популяционные циклы с позиций изменения структуры и функций популяций. Динамика численности животных связана с особями. У растений это сложнее, поскольку в качестве элементов популяции могут выступать как особи, так и клоны (совокупности особей вегетативного происхождения). Структура ценопопуляций может рассматриваться в нескольких аспектах: состав популяции (количественное соотношение элементов), строение (взаимное расположение элементов в пространстве), функционирование (совокупность связей между элементами). Динамика ценопопуляций включает изменения во времени всех аспектов структуры (численность, биомасса, продукция семян, возрастной спектр и состав). Численность и плотность ценопопуляции зависят от соотношения рождаемости и смертности. Плодовитость у цветковых растений соответствует потенциальной семенной продуктивности (число семязачатков на побег). Фактическая семенная продукция (число полноценных спелых семян на побег) отражает реальный уровень воспроизводства популяции. Она отражает процессы популяционного самоподдержания. Факторы, ограничивающие семенную продуктивность: недостаточность опыления, нехватка ресурсов, влияние фитофагов и болезней. Большое значение имеет вегетативное размножение - отделение структурных частей и их переход к самостоятельному существованию.

Изменения уровня воспроизводства и смертности формируют динамику структуры, биомассы и функционирования ценопопуляций. Плотность влияет на интенсивность роста растений, состояние семенной продукции и вегетативного роста. При увеличении плотности смертность возрастает, а в ряде случаев изменяется и тип выживания. При малых плотностях смертность велика, поскольку здесь значительно влияние внешних факторов. С увеличением плотности формируется «эффект группы», а при загущении сверх определенного порога смертность вновь возрастает в результате перекрытия фитогенных зон и взаимного угнетения. Зависимая от плотности смертность направлена против неограниченного роста популяции и стабилизирует ее численность в пределах, близких к оптимуму.

Популяция -- это человеческое, животное или растительное население некоторой местности.

Различают половую, возрастную, территориальную и другие виды структуры. В теоретическом и прикладном планах наиболее важны данные о возрастной структуре, под которой понимают соотношение особей (часто объединенных в группы) различных возрастов. У животных выделяют следующие возрастные группы:

ювенальная группа (детская)

сенильная группа (старческая, не участвующая в воспроизводстве)

взрослая группа (особи, осуществляющие репродукцию)

Популяции свойственно также определенное соотношение полов, причем, как правило, количество самцов и самок различно (соотношение полов не равно 1:1). Известны случаи резкого преобладания того или иного пола, чередование поколений с отсутствием самцов. Каждая популяция может иметь и сложную пространственную структуру, подразделяясь на более или менее крупные иерархические группы - от географической до элементарной (микропопуляции).

Обычно наибольшей жизнеспособностью отличаются популяции, в которых все возраста представлены относительно равномерно. Такие популяции называют нормальными. Если в популяции преобладают старческие особи, это однозначно свидетельствует о наличии отрицательных факторов в ее существовании, нарушающих воспроизводительные функции. Такие популяции рассматривают как регрессивные, или вымирающие. Требуются срочные меры по выявлению причин такого состояния и их исключению. Популяции, представленные в основном молодыми особями, рассматриваются как внедряющиеся, или инвазионные. Жизненность их обычно не вызывает опасений, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей, поскольку в таких популяциях не сформировались трофические и другие связи. Особенно опасно, если такие популяции представлены видами, которые здесь ранее отсутствовали. В таком случае популяции обычно находят и занимают свободную экологическую нишу и реализуют свой потенциал размножения, интенсивно увеличивая численность. Если популяция находится в нормальном или близком к нормальному состоянии, человек из нее может изымать то количество особей или биомассу (последний показатель обычно используется применительно к растительным сообществам), которая прирастает за промежуток времени между изъятиями. Ясно, что изыматься должны прежде всего особи послепродуктивного возраста (окончившие размножение). Если преследуется цель получения определенного продукта, то возраст, пол или другие характеристики популяций корректируются с учетом поставленной задачи.

К числу важнейших свойств популяций относится динамика свойственной им численности особей и механизмы ее регулирования. Всякое значительное отклонение численности особей в популяциях от оптимальной связано с отрицательными последствиями для ее существования. В связи с этим популяции обычно имеют адаптационные механизмы, способствующие как снижению численности, если она значительно превышает оптимальную, так и ее восстановлению, если она уменьшается ниже оптимальных значений. Каждой популяции свойствен так называемый биотический потенциал, под которым понимают теоретически возможное потомство от одной пары особей при реализации способности организмов увеличивать численность в геометрической прогрессии. Обычно биотический потенциал тем выше, чем ниже уровень организации организмов

Однако биотический потенциал реализуется организмами со значительной степенью полноты только в отдельных случаях и в течение коротких промежутков времени.

Для большинства же популяций и видов выживаемость характеризуется кривой второго типа, которая отражает высокую смертность молодых особей или их зачатков (яйца, икринки, споры, семена и т.п.). При таком типе выживаемости (смертности) численность популяции обычно выражается S-образной кривой. Такая кривая носит название логистической. Но и в этом случае периодические колебания численности особей значительны. Такие отклонения от средней численности имеют сезонный (как у многих насекомых), взрывной (как у некоторых грызунов - лемминги, белки) или постепенный (как у крупных млекопитающих) характер.

Динамика популяций

Похожие статьи