Amfibier, eller amfibier, tillhör de mest primitiva av alla existerande landryggradsdjur. De upptar en mellanplats mellan vatten- och landdjur av den anledningen att deras reproduktion och utveckling sker i en miljö (vatten), och vuxna individers uppehåll i en annan (på land). Dessa är ovanliga och ibland fantastiska varelser.

Artikeln ger information om ursprunget till klassen Amfibier, klassens allmänna egenskaper, struktur och taxonomi.

Förutsättningar för händelsen

Förutsättningarna för massiv markutveckling uppstod i mitten av Devonperioden, för cirka 385 miljoner år sedan. Detta hände på grund av upprättandet av ett varmt och fuktigt klimat och närvaron av en god matförsörjning (ryggradslösa djur). Dessutom, under denna period, kom mycket organiskt material in i vattenkroppar på jorden som ett resultat av urlakning, vilket ledde till oxidation av syre i vatten och följaktligen en minskning av dess koncentration. Fiskar har anpassat sig till detta genom att andas atmosfärisk luft.

Evolution: i korthet

Föräldrarna till den moderna klassen av amfibier, vars allmänna egenskaper anges nedan i texten, uppträdde i slutet av devon i sötvattenförekomster, de kallas ichthyostegids. De var en övergångsform mellan lobfenad fisk och äkta amfibier.

Övergången från en akvatisk till en markbunden livsstil åtföljdes av två avgörande adaptiva förändringar: rörelse på ett fast underlag och andning av atmosfärisk luft. Med andra ord gav gälandning gradvis vika för lungandning, och fenorna förvandlades till femfingrade lemmar. Parallellt skedde en omvandling av alla andra organ: nervsystemet och sinnena.

I Carboniferous uppträdde den andra gruppen av primitiva amfibier - lepospondyles. De var mindre i storlek och perfekt anpassade till livet i en vattenmiljö, och vissa arter förlorade sina lemmar för andra gången. Moderna amfibier tog form först i slutet av den mesozoiska perioden.

Taxonomi

Modern taxonomi har delat in groddjur i stort sett i tre underklasser: labyrintodonter, tunna ryggradsdjur och lampor. De två första grupperna av djur dog ut i tidig mesozoikum respektive paleozoikum. Alla moderna amfibier, som är mer än 6 700 arter, tillhör underklassen Lamp-Armored. Den är i sin tur uppdelad i tre ordnar som dök upp under juraperioden.

• Svanslös. För närvarande finns det 5602 arter, förenade i 48 familjer. Alla kända grodor och paddor tillhör denna ordning.
• Benlös eller caecilian (bilden ovan). Den minsta ordningen, representerad av 190 arter, förenad i 10 familjer.
• Denna ordning omfattar salamander och vattensalamandrar, med totalt cirka 570 arter (10 familjer).

Klass amfibier: allmänna egenskaper och strukturella egenskaper

En utmärkande egenskap hos groddjur är deras släta och tunna hud, som har relativt god permeabilitet för gaser och vätskor. Dess struktur har egenskaper som är karakteristiska för ryggradsdjur. Själva huden (corium) och den ytliga flerskiktade epidermis särskiljs. Den är rikligt försedd med slemavsöndrande körtlar. Hemligheten kan vara av två typer: giftig och förbättrad gasutbyte. Kåta formationer eller förbeningar på huden på amfibier är sällsynta.

Kroppen har en svans (i caudates), en torso och ett huvud (rörlig led), samt femfingrade lemmar. Ryggraden är uppdelad i fyra sektioner: bålen, sakral, kaudal och cervikal. Antalet kotor kan variera: från 7 till 200.

Genom att ge en kort allmän beskrivning av klassen av amfibier kan man inte undgå att nämna musklerna hos dessa ryggradsdjur: bålen och extremiteterna. Den första är segmenterad. Speciella muskler säkerställer utförande komplexa rörelser spak lemmar. Spaken och depressormusklerna är placerade på huvudet. Till exempel har eldsalamandern, liksom andra svansföreträdare, välutvecklade svansmuskler.

Andningssystem

Många minns säkert en del information om andningsorganens struktur från en skolbiologikurs (de studerar de allmänna egenskaperna hos amfibier i 7:e klass).

Det huvudsakliga andningsorganet hos amfibier är lungorna. De flesta arter har dem, med undantag för lunglösa salamandrar och kalimantan barburula grodan. Lungorna är små i volym och ser ut som tunnväggiga säckar, inkapslade i ett tätt nätverk av blodkärl. Var och en av dem öppnar sig i struphuvudet-trakealhålan med en oberoende öppning. Andning sker genom att öka och minska volymen av munhålan.

Ytterligare andningsorgan är slemhinnan och huden som kantar munhålan. Vissa vattenlevande arter, såväl som grodyngel, andas genom gälar.

Cirkulationssystemet

Naturligtvis ägnades den största uppmärksamheten när man studerade de allmänna egenskaperna hos amfibier i 7:e klass i skolan till cirkulationssystemet. Genom att studera olika grupper av ryggradsdjur spårades dess utveckling från det mest primitiva till det högt utvecklade, karakteristiska för däggdjur.

Amfibier har ett slutet cirkulationssystem med ett trekammarhjärta som förekommer i ventrikeln. Kroppstemperaturen hos groddjur beror på miljön de tillhör kallblodiga djur.

Cirkulationssystemet hos amfibier kännetecknas av två blodcirkulationscirklar: liten och stor. Utseendet på den första beror på "förvärvet" av andning genom lungorna. Hjärtat är uppdelat i två förmak och en ventrikel. Venöst blod strömmar till lungorna och huden genom den kutana lungartären, och arteriellt blod strömmar till huvudet genom halspulsådern. Blandat blod tillförs resten av kroppen av aortabågarna.

Matsmältningssystemet

Alla representanter för amfibieklassen, vars allmänna egenskaper anges i artikeln, äter bara mobilt byte. Tungan är belägen i botten av munhålan. Hos svanslösa arter är den fäst vid underkäkarna. Tungan används för att fånga insekter, den kastas ut ur munnen och bytet fastnar på dess yta. Tänderna som finns på käkarna tjänar bara till att hålla mat.

Utsöndringen av spottkörtlarna, vars kanaler mynnar ut i munhålan, innehåller inga matsmältningsenzymer. Mat kommer in i tolvfingertarmen genom magen. Det är i det som kanalerna i bukspottkörteln och levern öppnas. Tunntarmen mynnar ut i ändtarmen, som bildar en förlängning som kallas cloaca.

Utsöndringssystem

generella egenskaper klass av amfibier, eller amfibier, innehåller information om utsöndringssystemet. Det representeras av parade njurar, urinledare som sträcker sig från dem och öppnar sig i kloaken. Det finns en blåsa i kloaken, det är där urinen som kommer in i den samlas. Mekanismen för att ta bort vätska är mycket specifik. Så snart blåsan är fylld drar dess väggar ihop sig och släpper ut koncentrerad urin i kloaken, som sedan kastas ut. Denna komplexitet beror på att groddjur måste behålla mycket fukt. Vissa ämnesomsättningsprodukter och en stor mängd vatten frigörs genom huden. Dessa egenskaper hos kroppen tillät inte amfibier att helt övergå till en markbunden livsstil.

Nervsystem

En progressiv evolutionär egenskap är hjärnans större vikt jämfört med fiskar hos alla representanter för amfibieklassen. Generella egenskaper:

• Hjärnan kännetecknas av närvaron av fem sektioner: mitten, oblongata, mellanliggande, främre (med två hemisfärer) och en dåligt utvecklad cerebellum;
• hjärnvikten i procent av den totala kroppsvikten är 0,29-0,36 hos svansade amfibier och 0,50-0,73 hos svanslösa amfibier jämfört med 0,06-0,44% hos broskfiskar;
• 10 par huvudnerver avgår från amfibiernas hjärna;
• Det sympatiska nervsystemet har fått ganska god utveckling, främst representerat av två nervstammar belägna på ryggradens sidor;
• Spinalnerverna bildar väldefinierade lumbala och brachiala plexus.

Amfibie känselorgan

De allmänna egenskaperna hos amfibier som presenteras i skolkursen (7:e klass, biologi) ger ytlig information om de sinnesorgan som är karakteristiska för dem. Hörselorganet fick ett nytt avsnitt i evolutionsprocessen - mellanörat. Trumhinnan är ansluten till stapes (hörselbenet) och täcker den yttre hörselöppningen. På båda sidor är mellanörathålan ansluten med hörselröret till munhålan.

Ögats struktur är anpassad till livet i luften. Och även om den visuella apparaten liknar en fisk, är den fortfarande annorlunda och har inte ett reflekterande och silvrigt skal, en halvmåneformad process. Högre amfibier har ett övre och nedre rörligt ögonlock. Det nictiterande membranet är karakteristiskt för lägre amfibier. Den utför en skyddande funktion istället för det nedre ögonlocket. Formen på hornhinnan är konvex, linsen är i form av en bikonvex lins, vars diameter varierar beroende på belysningen. Många amfibier har färgseende.

Huden hos alla representanter för amfibieklassen, vars allmänna egenskaper presenteras i texten, utför beröringsfunktionen, eftersom den innehåller många nervändar. Vattenlevande arter och grodyngel har en sidolinje.

Parade luktsäckar "fungerar" uteslutande i luften. De är fodrade från insidan med luktepitel och öppnar utåt med näsborrarna och choanae - in i orofaryngealhålan. Den senare rymmer även smakorganen.

Reproduktionssystem

När man ger en allmän beskrivning av klassen av amfibier bör man inte heller bortse från reproduktionen och utvecklingens livscykel. Alla amfibier är tvåbosdjur, och befruktning i de flesta företrädare sker i vattenmiljön. Gonader är parade.

Hos honor är granulära äggstockar, som fyller nästan hela kroppshålan på våren, upphängda på mesenteriet. Bredvid finns feta kroppar som samlar på sig näringsämnen och därigenom säkerställer bildandet av reproduktionsprodukter under vinterdvalan. Ovidukterna är de långa och tunna Mülleriska kanalerna. Var och en av dem mynnar i en kroppshålighet. Mogna ägg, genom att brista äggstockens väggar, kommer in i den och genom äggledarna, som gradvis blir täckta med ett slemhinneproteinmembran, kommer de in i kloaken, varifrån de utsöndras.

Hanar har parade runda testiklar och intilliggande feta kroppar. Båda är fästa vid mesenteriet nära njurarnas främre kanter. De seminiferösa tubuli sträcker sig från testiklarna och mynnar ut i urinledarna, som också fungerar som sädesledare. De senare utsöndras i cloacaen.

Livscykel

Livscykeln för nästan alla amfibier är tydligt uppdelad i fyra stadier.

Speciellt amfibielivsstilen

Därefter presenterar vi det sista blocket med information om klassen av amfibier - allmänna egenskaper och egenskaper hos livsmiljön, livsstil.

De allra flesta arter är invånare på våta platser som varvar sin vistelse på land med liv i vattnet. Dessutom finns det uteslutande trädlevande och vattenlevande amfibier. Otillräcklig anpassning till livet på land ger upphov till plötsliga förändringar i samband med årstidernas växling. Groddjur, under ogynnsamma miljöförhållanden, hamnar i långtidsdvala. De är aktiva endast under varma förhållanden, de flesta arter dör vid -1°C. Livsrytmen för vissa arter förändras under dagen.

De flesta groddjur är invånare i sötvattenförekomster och endast en liten del kan leva i saltvatten, till exempel sjöpaddan (bilden nedan).

I vuxenstadiet är alla amfibier rovdjur. Deras kost består av små djur, främst ryggradslösa djur och insekter, unga fiskar, i undantagsfall - kycklingar av sjöfåglar och till och med små gnagare.

Huden var täckt med fjäll, det fanns ett simblad på svansen och resterna av ett gälskydd. Men de hade redan femfingrade lemmar, med hjälp av vilka de periodvis kunde krypa upp på land och röra sig längs det.

De första groddjuren dök upp på jorden i mitten av den paleozoiska eran. Dessa var Ichthyostegas. Från dem kom stegocefaler- en stor grupp gamla groddjur som gav upphov till moderna groddjur.

Representanter för klassen Amfibier är ryggradsdjur som leder en akvatisk-terrestrisk livsstil. De moderna groddjurens förfäder var de första som landade på land i evolutionsprocessen.

I samband med utvecklingen av en ny land-luft-miljö av amfibier har deras yttre och inre struktur blivit mer komplex. Lemmarna hos moderna amfibier består av tre sektioner, rörligt förbundna med varandra, vilket underlättar aktiv rörelse. Amfibier andas ljus Och våt hud, så de lever bara på fuktiga platser. Hos groddjur tre kammare hjärta. Cirkulationssystemet har två cirkulationscirklar.

Under loppet av en lång historisk utveckling bildades moderna arter av amfibier. Det finns färre av dem än i andra klasser av ryggradsdjur - cirka 4 tusen.

Läder

Huden på groddjur är bar och rik på körtlar. Körtlarna utsöndrar mycket slem vilket minskar friktionen vid simning och på land skyddar det kroppen från att torka ut. Huden spelar en viktig roll i andningen. Genom nätverket av kapillärer som finns i det, är blodet mättat med syre och frigörs från koldioxid. Giftvridna hudkörtlar skyddar många amfibier från rovdjur.

Språk

De flesta amfibier har en klibbig tunga, som används för att fånga små djur (insekter, maskar, sniglar).

Ögon

När du sväljer hjälper ögongloberna till att trycka in matdosen i matstrupen.

Amfibiernas ögon skyddas från uttorkning och kontaminering av två ögonlock. Ögats yta fuktas med utsöndringen av tårkörteln. Hornhinnan i ögonen är konvex (och inte platt, som hos fisk), linsen är i form av en bikonvex lins (och inte rund, som hos fisk), så amfibier ser längre än fiskar.

Skelett

Två nya sektioner har tagit form i ryggraden hos amfibier — den cervikala och den sakrala. Detta säkerställer en rörlig led mellan huvudet och kroppen.

Frambenen består av tre sektioner: axeln, underarmen och handen. Den bakre består av låret, underbenet och foten. Kraftfulla muskler är fästa vid benen i benen, vilket gör att amfibier aktivt kan röra sig på land.

Andetag

Under markförhållanden andas amfibier i vuxen tillstånd med sina lungor (de är dåligt utvecklade) och sin hud. I vatten övergår de helt till hudandning.

Cirkulationssystemet

Amfibiernas hjärta är trekammar och består av en ventrikel och två förmak. Blod rör sig genom två blodcirkulationscirklar: liten och stor. I en liten cirkel strömmar blod från ventrikeln till lungorna, där det berikas med syre och återvänder till vänster förmak och därifrån till ventrikeln. I en stor cirkel levererar blod från ventrikeln syre och näringsämnen till djurets alla organ och tar koldioxid och metaboliska produkter från dem. Blodet kommer sedan in i höger förmak och passerar sedan in i ventrikeln. Således har groddjur blandat blod i sina hjärtan.

Ämnesomsättning

På grund av den dåliga utvecklingen av lungorna och rörelsen av blandat blod i hela kroppen är nivån av ämnesomsättning hos amfibier låg. Därför de - kallblodig djur. Deras kroppstemperatur motsvarar den omgivande temperaturen. Vid kallt väder minskar aktiviteten hos groddjur och de faller i torpor. Groddjur övervintrar i skyddsrum på land eller i grunda vattendrag.

Nervsystemet och känselorganen

Nervsystemet och känselorganen hos groddjur blir mer komplexa. Framhjärnan är välutvecklad i hjärnan.

Hörselorganet kan uppfatta ljud i luften. Amfibier utvecklar ett mellanöra med ett trumhinna och en hörselben, som förstärker ljudvibrationer.

Alla amfibier är tvåbo. Befruktningen är ofta extern. Honorna leker ägg i vattnet, liknande fiskägg, som hanen vattnar med mjölk. Efter en tid kläcks larver från äggen - grodyngel, som har många likheter med fisklarver. Under loppet av flera månader går grodyngel igenom stadier av individuell utveckling och förvandlas till vuxna amfibier.

Bland svanslösa groddjur finns arter med direkt utveckling. Dessa är Antillianska och karibiska lövgrodor. De lägger ägg på marken på fuktiga platser. Redan i ägget ser embryot mer ut som en groda än en grodyngel. De föds fullt formade.

Den mest talrika gruppen av amfibier är representanter för ordningen Tailless. Vissa av dem lever permanent nära vattendrag ( sjö, damm, svartfläckiga grodor). Andra kan röra sig långa sträckor från vatten ( vassa ansikte, gräsgrodor, paddor) eller bor i träd (grodor).

Grodan är den mest typiska representanten för amfibier - föremålet för många laboratorieexperiment, för vilka ett monument uppfördes för den på Sorbonne-universitetets (Paris) territorium. Ett annat grodmonument finns i Tokyo.Material från sajten

De flesta representanter för den benlösa ordningen ( cher-vyagi) lever i fuktig jord på ett djup av upp till 60 cm. Ordningen Caudates inkluderar salamandrar, vattensalamandrar, proteas, sirener.

Amfibier intar en framträdande plats i näringskedjorna i både vattenlevande och terrestra ekosystem. Amfibier livnär sig på insekter och deras larver, samt spindlar, blötdjur och fiskyngel. Bland de insekter som grodor och paddor livnär sig på finns ett stort antal jord- och skogsbruksskadegörare. En groda kan äta mer än tusen skadliga insekter över sommaren. Många fiskar livnär sig på groddjur,

Amfibier inkluderar en liten grupp av de mest primitiva landlevande ryggradsdjuren. Det finns cirka 2,5 tusen arter.

Jämfört med fiskar har groddjur följande särdrag.

Amfibier utvecklade cervikala och sakrala ryggar.

I samband med övergången till livet på land bildade de två par femfingrade lemmar.

Hjärnan består av en hjärnstam och två hemisfärer. Syn-, hörsel- och luktorganen är anpassade till en jordbunden livsstil. Hos amfibier uppstod en andra - lungcirkulationen och ett trekammarhjärta, bestående av två förmak och en ventrikel, som innehåller delvis blandat blod.

Skelettet är uppdelat i distinkta sektioner.

Amfibier liknar fisk genom extern befruktning, reproduktion med ägg och larvernas likhet med fiskyngel.

Klassificering av groddjur: beställa Tailed (salamandrar, vattensalamandrar); lösgöring Svanslös (grodor, paddor); ordning Benlösa (tropiska caecilianer).

Groddjur lever i vatten och på land. Kroppen är kort, uppdelad i huvud, bål och lemmar. Täckt med bar, slemmig hud. Slem är nödvändigt för hudgasutbyte, eftersom... löser upp syre (65 % av syret tränger in i huden). De utvecklas i vatten.

Skelett, består av ett huvudskelett, ett bålskelett, lemgördlar och fria lemmar.

Frambensbälte består av parade skulderblad, nyckelben, kråkben och ett bröstben.

Skelett av framben består av axeln, två ben i underarmen (ulna och radius) och handen (handled, metacarpus, falanger på fingrarna).

Bakbensbälte bildas av tre parade bäckenben och korsbenskotan.

Skelett av bakbenen omfattar lårbenet, 2 skenbensben (skenben och vadben) och fot.

Muskelsystem väl utvecklad, särskilt på armar och ben. Muskler är differentierade. Det finns upp till 350 muskler i amfibiernas kropp.

Matsmältningssystemet representeras av matsmältningskanalen och körtlarna. Kanalerna i ett par spottkörtlar, choanae och öppningarna i eustachian-rören (mellanörat) mynnar in i munhålan. Den innehåller även tungan, som är fäst med sin främre ände i underkäken. Matstrupen är kort. Tarmen är uppdelad i små och tjocka. Levern och bukspottkörteln är välutvecklade. Det finns en gallblåsa. Tjocktarmen slutar i cloaca.

Andningen är kutan-pulmonell. Larverna har gälar. Det finns inga luftrör eller luftrör. Lungornas andningsyta är liten.

Cirkulationssystemet stängd. Hjärtat är trekammigt. Två cirklar av blodcirkulationen - stor och liten. Det högra förmaket är fyllt med venöst blod, det vänstra med arteriellt blod. Ventrikeln innehåller delvis blandat blod.

Nervsystem bildas av hjärnan och ryggmärgen, perifera nerver. Den främre delen av hjärnan är speciellt utvecklad. Lillhjärnan och mellanhjärnan är relativt dåligt utvecklade, eftersom amfibier är inaktiva, deras rörelser är monotona. Sinnensorgan är anpassade till en jordbunden livsstil. Ögonen är utrustade med rörliga ögonlock och ett nictiterande membran (tredje ögonlocket). Amfibier ser längre än fiskar eftersom linsen är formad som en lins, vilket förbättrar boendet.

I hörselorganen visas mellan öra, isolerad från den yttre miljön trumhinnan. Det finns en i mellanörat hörselbenet.

Luktorgan representeras av slemhinnande luktkapslar associerade med näsborrarna.

Utsöndringssystem representeras av ett par primära stamnjurar, på vars yta ligger binjurarna. Urinledarna tömmer sig i kloaken. Det är också här som blåsan öppnar sig hos högre amfibier. Urin utsöndras i cloaca och sedan ut. Huvudprodukten av proteinmetabolism, urea och andra produkter utsöndras i urinen.

Reproduktion och utveckling groddjur förekommer i vatten. Testiklar och äggstockar är parade. Befruktningen är oftast extern. Utveckling med metamorfos.

Betydelsen av groddjur i naturen och mänskligt liv. Groddjur är en viktig komponent i vattenlevande och landlevande biocenoser; reglera antalet insekter; tjäna som mat för många djur, inklusive människor; används för vetenskapliga ändamål.

Klass Amfibier = Amfibier.

De första landlevande ryggradsdjuren som fortfarande behöll kontakten med vattenmiljön. Klassen har 3 900 arter och inkluderar 3 ordnar: svans (salamandrar, vattensalamandrar), benlös (tropiska caecilianer) och svanslösa (paddor, lövgrodor, grodor, etc.).

Sekundära vattenlevande djur. Eftersom ägget inte har en fostervattenhåla (tillsammans med cyklostomer och fiskar är amfibier anamnianer), reproducerar de sig i vatten, där de genomgår de första stadierna av sin utveckling. I olika skeden av sin livscykel leder groddjuren en markbunden eller semi-akvatisk livsstil och är spridda nästan överallt, främst i områden med hög luftfuktighet längs stränderna av sötvattenförekomster och på fuktig jord. Bland amfibier finns inga former som skulle kunna leva i salt havsvatten. Olika rörelsesätt är karakteristiska: arter är kända som gör ganska långa hopp, rör sig på en promenad eller "kryper", utan lemmar (caecilians).

Grundläggande egenskaper hos groddjur.

Amfibier behöll många av egenskaperna hos sina rent vattenlevande förfäder, men samtidigt fick de ett antal egenskaper som är karakteristiska för äkta landlevande ryggradsdjur.

Svans- och svanslösa djur kännetecknas av larvutveckling med gälandning i sötvatten (grodgrodyngel) och deras metamorfos till en vuxen som andas med lungor. Hos benlösa djur tar larven vid kläckning formen av ett vuxet djur.

Cirkulationssystemet kännetecknas av två cirkulationer av blodcirkulation. Hjärtat är trekammigt. Den har en ventrikel och två förmak.

De cervikala och sakrala sektionerna av ryggraden är separerade, var och en har en kota.

Vuxna amfibier kännetecknas av parade lemmar med ledade leder. Lemmarna är femfingrade.

Skallen artikulerar rörligt med halskotan av två occipitalkondyler.

Bäckengördeln är tätt fäst vid de tvärgående processerna i sakrala kotan.

Ögonen har rörliga ögonlock och nictiterande hinnor för att skydda ögonen från att täppa till och torka ut. Ackommodationen förbättras tack vare den konvexa hornhinnan och den tillplattade linsen.

Framhjärnan förstoras och delar sig i två halvklot. Mellanhjärnan och lillhjärnan är något utvecklade. 10 par kranialnerver avgår från hjärnan.

Huden är bar, d.v.s. utan horn- eller benformationer, genomsläpplig för vatten och gaser. Därför är det alltid fuktigt - syre löses först i vätskan som täcker huden, varefter det diffunderar in i blodet. Samma sak händer med koldioxid, fast i motsatt riktning.

Njurarna är, liksom fiskens, primära = mesonefriska.

För att fånga ljudvågor från luften dyker trumhinnan upp, följt av mellanörat (trumhålan), där hörselbenet är beläget - stapes, som leder vibrationer till innerörat. Eustachian-röret kommunicerar med mellanörat och munhålan. Choanae dyker upp - inre näsborrar, och näsgångarna går igenom.

Kroppstemperaturen är inte konstant (poikilotermi) beror på omgivningstemperaturen och överstiger endast den senare något.

Aromorfoser:

Lungor och lungandning dök upp.

Cirkulationssystemet har blivit mer komplext, lungcirkulationen har utvecklats, d.v.s. Amfibier har två cirklar av blodcirkulation - stor och liten. Hjärtat är trekammigt.

Parade femfingrade lemmar bildades, representerande ett system av spakar med ledade leder och avsedda för rörelse på land.

En cervikal region har bildats i ryggraden, vilket ger rörelse av huvudet, och en sakral region - platsen för fastsättning av bäckengördeln.

Mellanörat, ögonlocken och choanae dök upp.

Muskeldifferentiering.

Progressiv utveckling av nervsystemet.

Fylogeni.

Amfibier utvecklades från forntida lobfenade fiskar under devonperioden under den paleozoiska eran för cirka 350 miljoner år sedan. De första amfibierna, Ichthyostegas, liknade moderna svansade amfibier till utseendet. Deras struktur hade egenskaper som var karakteristiska för fisk, inklusive rudiment av gälskyddet och sidolinjeorganen.

Omslag. Dubbelt lager. Epidermis är flerskiktad, corium är tunn, men rikligt försedd med kapillärer. Amfibier har behållit förmågan att producera slem, men inte med enskilda celler, som hos de flesta fiskar, utan med bildade slemkörtlar av alveolär typ. Dessutom har groddjur ofta granulära körtlar med ett giftigt utsöndring av olika grad av toxicitet. Hudfärgen hos amfibier beror på speciella celler - kromatoforer. Dessa inkluderar melanoforer, lipoforer och iridocyter.

Under huden på grodor finns omfattande lymfatiska lakuner - reservoarer fyllda med vävnadsvätska och tillåter att under ogynnsamma förhållanden ackumulera en tillförsel av vatten.

Skelett uppdelad i axiell och tillbehör, som hos alla ryggradsdjur. Kotpelaren är mer differentierad i sektioner än hos fiskar och består av fyra sektioner: cervikal, bål, sakral och kaudal. De cervikala och sakrala sektionerna har vardera en kota. Anuraner har vanligtvis sju bålkotor, och alla stjärtkotor (cirka 12) går samman till ett enda ben - urostilen. Caudater har 13 - 62 bål och 22 - 36 stjärtkotor; hos benlösa djur når det totala antalet kotor 200–300 Förekomsten av en halskota är viktig eftersom Till skillnad från fisk kan amfibier inte vända sin kropp så snabbt, och halskotan gör huvudet rörligt, men med en liten amplitud. Amfibier kan inte vända på huvudet, men de kan luta huvudet.

Typen av kotor hos olika amfibier kan variera. Hos benlösa och nedre kaudatkotor är ryggkotor amfikoelösa, med en bevarad notokord, som hos fiskar. I högre caudates är kotorna opistokeelösa, d.v.s. Kropparna är böjda fram och konkava bak. Hos svanslösa djur är tvärtom den främre ytan av kotkropparna konkav och den bakre ytan är krökt. Sådana kotor kallas procoelous. Närvaron av artikulära ytor och artikulära processer säkerställer inte bara en stark anslutning av kotorna, utan gör också det axiella skelettet rörligt, vilket är viktigt för rörelsen av svansade amfibier i vatten utan deltagande av lemmar, på grund av den laterala böjningen av kropp. Dessutom är vertikala rörelser möjliga.

Amfibieskallen är en modifierad skalle av en benfisk, anpassad till terrestrisk existens. Hjärnskallen förblir övervägande brosk hela livet. Den occipitala regionen av skallen innehåller endast två laterala occipitalben, som bärs längs ledkondylen, med vars hjälp skallen fästs vid kotorna. Den viscerala skallen hos amfibier genomgår de största omvandlingarna: sekundära överkäkar uppträder; bildas av premaxillära och maxillära benen. Minskningen av gälandningen ledde till en radikal förändring i hyoidbågen. Hyoidbågen omvandlas till en del av hörapparaten och den sublinguala plattan. Till skillnad från fisk, är den viscerala skallen hos amfibier direkt fäst av palatokvadratbrosket till botten av hjärnskallen. Denna typ av direkt anslutning av komponenterna i skallen utan deltagande av element i hyoidbågen kallas autostyly. Amfibier saknar element av operculum.

Tillbehörsskelettet inkluderar benen i gördlarna och fria lemmar. Liksom fisk är benen i axelgördeln hos amfibier belägna i tjockleken av musklerna som förbinder dem med det axiella skelettet, men själva gördeln är inte direkt kopplad till det axiella skelettet. Bältet ger stöd för den fria extremiteten.

Alla landdjur måste hela tiden övervinna gravitationen, vilket fiskar inte behöver göra. Den fria lemmen fungerar som ett stöd, låter dig lyfta kroppen över ytan och ger rörelse. De fria extremiteterna består av tre sektioner: proximalt (ett ben), mellanliggande (två ben) och distalt (relativt stort antal ben). Representanter för olika klasser av marklevande ryggradsdjur har strukturella egenskaper hos en eller annan fri lem, men alla är av sekundär natur.

Hos alla amfibier representeras den proximala delen av den fria frambenen av humerus, den mellanliggande delen av ulna och radien i caudates och ett enda ben i underarmen (det bildas som ett resultat av fusionen av ulna och radius ) hos anuraner. Den distala sektionen bildas av fingrarnas handled, metacarpus och falanger.

Bakbenens gördel artikulerar direkt med det axiella skelettet, med dess sakrala sektion. En pålitlig och styv anslutning av bäckengördeln med ryggraden säkerställer funktionen hos bakbenen, som är viktigare för att röra sig i amfibier.

Muskelsystem skiljer sig från fiskens muskelsystem. Bålmusklerna behåller sin metameriska struktur endast hos de benlösa. I caudates störs segmentens metamerism, och hos svanslösa amfibier börjar sektioner av muskelsegment separeras och differentieras till bandformade muskler. Lemmarnas muskelmassa ökar kraftigt. Hos fisk säkerställs fenornas rörelser huvudsakligen av muskler som är placerade på kroppen, medan den femfingrade lemmen rör sig på grund av muskler som ligger i sig själv. Ett komplext system av muskler - antagonister - flexor- och extensormuskler uppträder. Segmenterade muskler finns endast i regionen av ryggraden. Musklerna i munhålan blir mer komplexa och specialiserade (tugg, tunga, munbotten), inte bara involverade i att fånga och svälja mat, utan också tillhandahålla ventilation av munhålan och lungorna.

Kroppshålighet– i allmänhet. Hos amfibier, på grund av gälarnas försvinnande, har den relativa positionen för perikardhålan förändrats. Hon trycktes till botten av bröstkorgen i det område som täcktes av bröstbenet (eller coracoid). Ovanför den, i ett par coelomiska kanaler, ligger lungorna. Hålrum som innehåller hjärtat och lungorna. Separerar pleurocardial membran. Kaviteten där lungorna är belägna kommunicerar med huvudcoelomen.

Nervsystem. Hjärnan är av typen ichthyopsid, dvs. det huvudsakliga integrerande centret är mellanhjärnan, men amfibiehjärnan har ett antal progressiva förändringar. Amfibiehjärnan har fem sektioner och skiljer sig från fiskhjärnan huvudsakligen i den större utvecklingen av framhjärnan och den fullständiga separationen av dess hemisfärer. Dessutom linjer nervsubstansen redan, förutom botten av de laterala ventriklarna, även sidorna och taket, och bildar märgvalvet - archipallium. Utvecklingen av archipallium, åtföljd av stärkande förbindelser med diencephalon och särskilt mellanhjärnan, leder till det faktum att associativ aktivitet som reglerar beteendet hos amfibier utförs inte bara av medulla oblongata och mellanhjärnan, utan också av framhjärnans hemisfärer. De långsträckta hemisfärerna framför har en gemensam luktlob, varifrån två luktnerver utgår. Bakom framhjärnan finns diencephalon. Epifysen ligger på dess tak. På undersidan av hjärnan finns en optisk chiasm (chiasm). Infundibulum och hypofysen (nedre märg) sträcker sig från botten av diencephalon.

Mellanhjärnan representeras som två runda optiska lober. Bakom de optiska loberna ligger den underutvecklade lillhjärnan. Omedelbart bakom den finns medulla oblongata med rhomboid fossa (fjärde ventrikeln). Medulla oblongata passerar gradvis in i ryggmärgen.

Hos amfibier uppstår 10 par huvudnerver från hjärnan. Det elfte paret är inte utvecklat, och det tolfte paret sträcker sig utanför skallen.

Grodan har 10 par äkta spinalnerver. De tre främre deltar i bildandet av plexus brachialis, som innerverar frambenen, och de fyra bakre paren deltar i bildandet av plexus lumbosacral, som innerverar bakbenen.

Sinnesorgan ge orientering åt groddjur i vatten och på land.

Alla larver och vuxna med en akvatisk livsstil har sidolinjeorgan. De representeras av ett kluster av känsliga celler med nerver som motsvarar dem, som är utspridda i hela kroppen. Känsliga celler uppfattar temperatur, smärta, taktila förnimmelser, såväl som förändringar i luftfuktighet och kemisk sammansättning av miljön.

Luktorgan. Amfibier har en liten yttre näsborre på varje sida av huvudet, som leder in i en långsträckt säck som slutar i den inre näsborren (choana). Choanae öppnar framtill på taket i munhålan. Framför choanae till vänster och höger finns en påse som mynnar in i näshålan. Detta är den så kallade vomeronasala organ. Den innehåller ett stort antal sinnesceller. Dess funktion är att ta emot luktinformation om mat.

Synorganen har en struktur som är karakteristisk för ett landlevande ryggradsdjur. Detta uttrycks i den konvexa formen på hornhinnan, linsen i form av en bikonvex lins och rörliga ögonlock som skyddar ögonen från att torka ut. Men ackommodation, som hos fisk, uppnås genom att flytta linsen genom att dra ihop ciliärmuskeln. Muskeln sitter i den ringformade åsen som omger linsen och när den drar ihop sig rör sig grodans lins framåt något.

Hörselorganet är anordnat efter den terrestra typen. En andra sektion visas - mellanörat, där hörselbenet, stapes, som först uppträder hos ryggradsdjur, är beläget. Trumhålan är ansluten till svalgområdet med Eustachian-röret.

Beteendet hos groddjur är mycket primitivt, betingade reflexer utvecklas långsamt och bleknar snabbt. Den motoriska specialiseringen av reflexer är mycket liten, så grodan kan inte bilda en skyddsreflex för att dra tillbaka ett ben, och när en lem är irriterad, rycker den i båda benen.

Matsmältningssystemet börjar med att munsprickan leder in i munhålan. Den rymmer en muskulös tunga. Spottkörtlarnas kanaler mynnar in i den. Tungan och spottkörtlarna uppträder först hos groddjur. Körtlarna tjänar bara till att väta matens bolus och deltar inte i den kemiska bearbetningen av mat. På premaxillära, maxillära ben och vomer finns enkla koniska tänder, som är fästa vid benet med sin bas. Matsmältningsröret är differentierat till munhålan, en kort matstrupe som bär mat in i magen och en voluminös magsäck. Dess pyloriska del passerar in i tolvfingertarmen - början av tunntarmen. Bukspottkörteln ligger i slingan mellan magen och tolvfingertarmen. Tunntarmen passerar smidigt in i tjocktarmen, som slutar i en uttalad ändtarm som mynnar ut i kloaken.

Matsmältningskörtlarna är levern med gallblåsan och bukspottkörteln. Levergångarna, tillsammans med gallblåskanalen, mynnar ut i tolvfingertarmen. Bukspottkörtelkanalerna mynnar ut i gallblåskanalen, d.v.s. Denna körtel har inte oberoende kommunikation med tarmarna.

Den där. Matsmältningssystemet hos amfibier skiljer sig från det liknande fisksystemet i den större längden av matsmältningskanalen, som mynnar ut i cloacaen.

Cirkulationssystemet stängd. Två cirklar av blodcirkulationen. Hjärtat är trekammigt. Dessutom har hjärtat en venös sinus som kommunicerar med höger förmak, och conus arteriosus sträcker sig från höger sida av ventrikeln. Tre par kärl avgår från den, homologa med fiskens gälartärer. Varje kärl börjar med en oberoende öppning. Alla tre kärlen på vänster och höger sida går först genom en gemensam arteriell stam, omgiven av ett gemensamt membran, och förgrenar sig sedan.

Kärlen i det första paret (räknat från huvudet), homologa med kärlen i det första paret gälartärer hos fisk, kallas halspulsåder, som för blod till huvudet. Genom kärlen i det andra paret (homologt med det andra paret gälartärer hos fisk) - aortabågarna - riktas blod till baksidan av kroppen. De subklaviana artärerna avgår från aortabågarna och transporterar blod till frambenen.

Genom kärlen i det tredje paret, homologt med det fjärde paret gälartärer hos fisk - lungartärerna - skickas blod till lungorna. Varje lungartär ger upphov till en stor kutan artär, som transporterar blod in i huden för oxidation.

Venöst blod från den främre änden av kroppen samlas upp genom två par halsvener. Den senare, som smälter samman med de kutana venerna, som redan har absorberat de subklaviana venerna, bildar två främre hålvenen. De transporterar blandat blod in i den venösa sinus, eftersom arteriellt blod rör sig genom hudvenerna.

Amfibielarver har en cirkulation, deras cirkulationssystem liknar fiskens cirkulationssystem.

Amfibier utvecklar ett nytt cirkulationsorgan - den röda benmärgen i de långa benen. Röda blodkroppar är stora, nukleära, vita blodkroppar är inte identiska i utseende. Det finns lymfocyter.

Lymfsystemet. Förutom lymfsäckarna som ligger under huden finns det lymfkärl och hjärtan. Ett par lymfhjärtan placeras nära den tredje kotan, den andra - nära kloaköppningen. Mjälten, som ser ut som en liten rund röd kropp, ligger på bukhinnan nära början av ändtarmen.

Andningssystem. Skiljer sig i grunden från fiskarnas andningsorgan. Hos vuxna är andningsorganen lungorna och huden. Luftvägarna är korta på grund av frånvaron av halsryggraden. Representeras av näs- och orofaryngealhålorna samt struphuvudet. Struphuvudet öppnar sig direkt i lungorna med två öppningar. På grund av minskningen av revbenen fylls lungorna genom att svälja luft - enligt principen om en tryckpump.

Anatomiskt innefattar amfibiernas andningsorgan orofarynxhålan (övre luftvägarna) och larynx-trakealhålan (nedre luftvägarna), som direkt passerar in i de säckliknande lungorna. Under embryonal utveckling bildas lungan som en blind utväxt av den främre (faryngeala) delen av matsmältningsröret, och förblir därför ansluten till svalget i vuxen ålder.

Den där. Andningssystemet hos landlevande ryggradsdjur är anatomiskt och funktionellt uppdelat i två sektioner - luftvägssystemet och andningssektionen. Luftvägarna utför tvåvägstransport av luft, men deltar inte i själva gasutbytet. Andningsavdelningen utför gasutbyte mellan kroppens inre miljö (blod) och atmosfärisk luft. Gasutbyte sker genom ytvätskan och sker passivt i enlighet med koncentrationsgradienten.

Systemet med gälskydd blir onödigt, därför är gälapparaten hos alla landlevande djur delvis modifierad, dess skelettstrukturer ingår delvis i skelettet (brosk) i struphuvudet. Ventilation av lungorna utförs på grund av påtvingade rörelser av speciella somatiska muskler under andningshandlingen.

utsöndringssystem, som hos fiskar representeras den av primära eller stamknoppar. Dessa är kompakta kroppar av en rödbrun färg, som ligger på sidorna av ryggraden och inte bandformade, som fiskens. Från varje njure sträcker sig en tunn Wolffian-kanal till kloaken. Hos hongrodor fungerar den bara som urinledare, och hos hanar fungerar den som både urinledare och sädesledare. I cloaca öppnar Wolffian-kanalerna med oberoende öppningar. Den öppnar sig också separat i kloaken och urinblåsan. Slutprodukten av kvävemetabolism hos amfibier är urea. Hos vattenlevande amfibielarver är huvudprodukten av kvävemetabolismen ammoniak, som utsöndras i lösning genom gälarna och huden.

Amfibier är hyperosmotiska djur i förhållande till sötvatten. Som ett resultat kommer vatten ständigt in i kroppen genom huden, som inte har mekanismer för att förhindra detta, som andra landlevande ryggradsdjur. Havsvatten är hyperosmotiskt i förhållande till det osmotiska trycket i amfibiernas vävnader när de placeras i en sådan miljö kommer vatten att lämna kroppen genom huden. Det är därför amfibier inte kan leva i havsvatten och dör i det av uttorkning.

Reproduktionssystem. Hos män representeras reproduktionsorganen av ett par runda, vitaktiga testiklar intill den ventrala ytan av njurarna. Tunna seminiferösa tubuli sträcker sig från testiklarna till njurarna. Sexuella produkter från testiklarna skickas genom dessa tubuli till njurarnas kroppar, sedan till Wolffian-kanalerna och genom dem till cloaca. Innan de rinner in i kloaken bildar Wolffian-kanalerna en liten expansion - sädesblåsor, som tjänar till tillfällig lagring av spermier.

Kvinnors reproduktionsorgan representeras av parade äggstockar med en granulär struktur. Ovanför dem finns de feta kropparna. De ackumulerar näringsämnen som säkerställer bildandet av reproduktiva produkter under viloläge. I de laterala delarna av kroppshålan finns starkt invecklade lätta äggledare, eller Mülleriska kanaler. Varje äggledare i kroppshålan i hjärtats region öppnar med en tratt; den nedre livmoderdelen av äggledarna är kraftigt utvidgad och mynnar ut i kloaken. Mogna ägg faller ut i kroppshålan genom en bristning i äggstockarnas väggar, fångas sedan upp av äggledarnas tratt och rör sig längs med dem till kloaken.

Wolffian kanaler hos kvinnor utför endast urinledarnas funktioner.

Hos svanslösa amfibier är befruktningen extern. Äggen sköljs omedelbart med sädesvätska.

Externa sexuella egenskaper hos män:

Hanar har en könsvårta på det inre fingret på frambenen, som når en speciell utveckling vid reproduktionstillfället och hjälper män att hålla kvinnor under befruktning av ägg.

Hanar är vanligtvis mindre än honor.

Utveckling amfibier åtföljs av metamorfos. Äggen innehåller relativt lite äggula (mesolecitala ägg), så radiell krossning sker. En larv kommer fram från ägget - en grodyngel, som i sin organisation är mycket närmare fisk än vuxna groddjur. Den har en karakteristisk fiskliknande form - en lång svans omgiven av ett välutvecklat simmembran, på huvudets sidor har den två till tre par yttre fjäderliknande gälar, det finns inga parade lemmar; Det finns organ i sidled; den fungerande njuren är pronefros (pre-kidney). Snart försvinner de yttre gälarna och i deras ställe utvecklas tre par gälslitsar med sina gälfilament. Vid denna tidpunkt är likheten mellan grodyngeln med en fisk också ett tvåkammarhjärta, en cirkel av blodcirkulation. Sedan, genom att sticka ut från matstrupens bukvägg, utvecklas parade lungor. Vid detta utvecklingsstadium är grodyngens artärsystem extremt likt artärsystemet hos lobfenade och lungfiskar, och den enda skillnaden är att på grund av frånvaron av den fjärde gälen, passerar den fjärde afferenta gälartären in i lungan. artär utan avbrott. Även senare reduceras gälarna. Framför gälslitsarna bildas ett hudveck på varje sida, som gradvis växer tillbaka och drar åt dessa slitsar. Grodyngeln växlar helt till lungandning och sväljer luft genom munnen. Därefter utvecklar grodyngeln parade lemmar - först de främre, sedan de bakre. De främre förblir dock dolda under huden längre. Svansen och tarmarna börjar förkortas, mesonephros dyker upp, larven flyttar gradvis från växtföda till djurfoder och förvandlas till en ung groda.

Under utvecklingen av larven rekonstrueras dess inre system: andningsorganen, cirkulationsorganen, utsöndringsorganen, matsmältningsorganen. Metamorfos slutar med bildandet av en miniatyrkopia av den vuxna individen.

Ambystom kännetecknas av neoteni, d.v.s. De förökar sig med larver, som under lång tid misstades för en oberoende art, varför de har sitt eget namn - axolotl. Denna larv är större än den vuxna. Annan intressant gruppär proteas som ständigt lever i vatten, som behåller yttre gälar under hela sitt liv, d.v.s. tecken på en larv.

Metamorfosen av en grodyngel till en groda är av stort teoretiskt intresse, eftersom inte bara bevisar att amfibier härstammar från fiskliknande varelser, utan gör det möjligt att i detalj rekonstruera utvecklingen av individuella organsystem, särskilt cirkulations- och andningssystemet, under övergången av vattenlevande djur till landlevande.

Menande amfibier är att de äter många skadliga ryggradslösa djur och själva tjänar som föda för andra organismer i näringskedjan.

Amfibier anses vara individer som tillhör klassen ryggradsdjur, kallblodiga djur. Groddjur är fyrfota och inkluderar salamandrar, vattensalamandrar, caecilianer, paddor och grodor. Denna klass anses vara ganska liten, eftersom det totala antalet amfibier knappast når 6 000 tusen.

Alla groddjur har en tunn och slät hud, rik på körtlar som utsöndrar slem. Ofta är denna vätska giftig; Tack vare slem förblir huden alltid fuktig. Gasutbyte sker genom vävnader. Kåta beläggningar eller fjäll är extremt sällsynta.

De viktigaste egenskaperna hos amfibier är deras andningsorgan, som gör att varelser kan leva både på land och i vatten. De representeras vanligtvis av lungor eller gälar. De flesta arter av amfibier har små lungor, som är tunnväggiga säckar sammanflätade med ett nätverk av kapillärer och blodkärl. Mestadels grodyngel och andra varelser som ännu inte har genomgått metamorfos är utrustade med gälar.

Cirkulationssystemet hos amfibier är stängt, och hjärtat består av tre kammare där blodet blandas i ventrikeln. Djurens kroppstemperatur påverkas av lufttemperaturen.

Om vi ​​pratar om matsmältningsorganen är det värt att notera följande: alla amfibier livnär sig uteslutande på mobila byten. Individer behöver bara tänder för att hålla mat. Själva bytet smälts direkt i magen och tarmarna.

Utsöndringsorganen hos dessa djur representeras av njurarna, urinledarna, kloaken och urinblåsan. Processen i sig är ganska komplex, vilket förklaras av att underhålla hög nivå fukt i kroppen. Huvudmängden av ämnesomsättningsprodukter och fukt frigörs genom huden. På grund av dessa egenskaper kan amfibier inte existera uteslutande på land.

Nervsystemet hos groddjur är väl utvecklat och deras sinnesorgan är anpassade för att fungera på land. Ögonen hos dessa individer liknar fiskens synorgan, men amfibier saknar ett silvrigt reflekterande membran. Amfibier är utrustade med övre och nedre rörliga ögonlock. De allmänna egenskaperna hos synorganen tillåter oss att veta att tårkörtlar saknas hos ett djur av denna klass. Men det finns Harderian körtlar som inte låter hornhinnan torka ut.

Luktsinnet uppträder hos djur med tillgång till mark; den presenteras i två specialpåsar. Hörselorganen representeras av mellanörat, trumhinnan och stapes.

Amfibier är tvåbosindivider som kännetecknas av extern befruktning. Men i vissa arter finns det fall av viviparitet.

Liknande artiklar