Человеку случается наблюдать за поведением животных, пытаться понять и расшифровать их язык. Существует специальная наука о поведении животных. О ней и об объектах ее изучения пойдет речь в статье.

Какая наука изучает поведение животных?

Поведение животных с точки зрения биологических основ, приспособление животного к среде обитания изучает этология. Термин в переводе с греческого означает "изучение характера". Это наука о поведении животных в естественных условиях. Люди, профессионально занимающиеся изучением повадок зверей, этологи, особое внимание уделяют генетически фиксированному поведению. Ими также изучаются те формы поведения животных, которые объясняются накопленным в процессе исторического развития опытом. Со времен своего основания зоологами и Н. Тинбергеном наука о поведении животных ставит перед собой следующие задачи:

• выявить причины поведенческих актов животных;
• узнать, как происходит образование поведенческого акта в индивидуальном развитие животного;
• выяснить, какое оно имеет значение в жизни зверя;
• понять, как происходила эволюция поведенческого акта.

Вопросы этологии ясны, а по поводу методов исследования возникают споры. Одни ученые считают, и их большинство, что проводить наблюдения можно только в естественных условиях. Точка зрения сторонников антропогенной этологии сводится к признанию права наблюдать за животными в среде деятельности человека. Другие считают, что этология вправе пользоваться методами экспериментальной зоопсихологии: моделирование, эксперименты, опыты.

Поведение животных

Этологи изучают поведение как разностороннее взаимодействие животных с окружающим миром. Поведение подразумевает любую активность, которую проявляет индивид. Оно определяется двумя понятиями: унитарной реакцией и биологической формой поведения. Объединение рефлексов характеризует унитарную реакцию. Биологической формой поведения называют сложное, соответствующее фазам жизни поведение, к примеру, пищевое, оборонительное, исследовательское, родительское и другие.

Благодаря наблюдениям за животными в естественной среде наука о поведении животных определила, что, например, собаки употребляют жидкую пищу и воду стоя, а твердые куски едят лежа, - это пищевое поведение. Забота о своем потомстве в среде белых медведей, когда медведица на несколько месяцев залегает с медвежатами в берлоге, кормит их, истощая свои запасы, - это наблюдения за родительским поведением.

Где применяются наблюдения этологов?

Этологические знания нужны, главным образом, для описания поведения животных. Методы, применяемые этологами в работе, дают возможность детализировать существующие знания о животных, расширить представления об их поведении.

Наука о поведении животных дает знания, необходимые в животноводстве. Этологические наблюдения за самками, носящими приплод, позволяют животноводам определить, когда ожидаются роды.

Например, видя, что корова стала беспокойной, постоянно меняет местоположение, пытается уединиться, животновод понимает, что надо готовиться к появлению нового члена фермы. Наблюдения за поведением лошадей говорят о сложном нраве этих животных. Фермер или дрессировщик должны учитывать этологические знания, которые свидетельствуют о том, что лошади весьма разборчивы в людях. Они отвечают доверчивостью и послушанием только тем, кто проявляет заботу о них, уважает и хвалит их.

Без этологических знаний тяжело дрессировщикам. Данные о пассивной оборонительной реак-ции у животных, которые дает этология (наука о поведении животных), позволяют избежать несчастных случаев. Так, видя оцепенение и неподвижность тигра, дрессировщик успокаивает зверя, чтобы он не напал. При работе с лайками дрессировщик должен учитывать результаты этологии, которые говорят о том, что у этих животных подобная реакция отсутствует - они сразу проявляют злобность - активную оборонительную реакцию.

Некоторые наблюдения за животными являются весьма интересными.

• Если выдры лежат на воде животом кверху и держатся за лапы, значит, они спят.
• Щенки-мальчики в играх со щенками-девочками часто специально проигрывают, давая им возможность радоваться победе.
• Есть животные, к примеру, белки, которые берут на воспитание детенышей другой самки.
• Коровы являются верными друзьями. Они способны дружить, с другом проводят большую часть своего времени, общаются с ним, заботятся о нем.

Этология животных

Этология

Этология (от греческого ethos - привычка, нрав, поведение и logos - учение) - система достоверных знаний биологических основ, закономерностей и механизмов поведенческих актов животных.

Целенаправленная деятельность организма для удовлетворения тех или иных биологических потребностей называется поведенческим актом.

Этология является одним из важнейших разделов биологических наук. Она изучает все направления поведенческих актов животных, взаимосвязи и изменения их в разных условиях окружающей среды и при различном состоянии организма* Этология изучает видовое и индивидуальное развитие поведенческих актов, изменение и приспособление их к постоянно меняющимся внешним условиям, физиологические механизмы, лежащие в основе поведенческих актов.

Конечной целью этологии является такое глубокое познание поведенческих актов и их физиологических механизмов, которое обеспечило бы возможность направленного изменения их в желаемом направлении, разработки научно обоснованных технологий ведения отрасли, повышения приплода и сохранности его, экономии трудовых затрат при проведении комплексных зоотехнических и ветеринарных мероприятий, рационального использования пастбищ, кормов, получения высоких показателей продуктивности, избежания потерь животных в экстремальных условиях. Соответственно конечной цели этология решает множество разнообразных задач для достижения этой цели.

Этология тесно связана с рядом областей знания, базируясь в своих исканиях на данных одних наук и являясь в свою очередь основой для развития другиенаук. Она опирается на общую биологию, зоологию, эволюционное учение, физиологию, психологию, генетику, экологию. Достижения этологии постоянно используются зоотехнией и ветеринарией, где для нее широкое поле приложения. Зоотехния и ветеринария, в свою очередь, пополняют этологию чрезвычайно ценными данными.

Изучение отклонений в поведении животных при неадекватных условиях кормления, содержания и эксплуатации животных, заболеваниях животных способствует пониманию роли отдельных факторов в определении поведения животных, механизмов многих нормальных поведенческих актов.

Этология изучает поведение животных методами наблюдения и регистрации, а механизмы поведенческих актов - физиологическими методами.

Краткая история этологии

Основоположник этологии английский зоолог Д. Споидинг (1872) впервые описал у только что вылупившихся цыплят явление запечатления. В России первым исследователем поведения (инстинктов) был зоолог В.А. Вагнер (1910-1913). Основоположники современной этологии К. Лоренц (1970) и Н. Тинберген (1975) основали школу объективного изучения поведения животных непосредственно в природе.

И.П. Павлов (1903), применив метод условных рефлексов, выявил основные закономерности условно-рефлекторной деятельности и создал учение о высшей нервной деятельности (поведении). И.С. Бериташвили (1975) сформировал концепцию о психической деятельности. Приоритет в разработке рассудочной деятельности животных принадлежит Л.В. Крушинскому (1993).

Принципиально новым в изучении поведения стал подход с позиций теории функциональных систем, созданной П.К. Анохиным (1968) (Рис.63).

Целенаправленная адаптивная форма поведения, обусловленная врожденными механизмами

Поведенческие акты являются результатом формирования в организме поведенческих функциональных систем - объединения различных по сложности структур и процессов в целях осуществления поведенческого акта. Одни системы генетически обусловлены, обеспечивая инстинктивные формы поведения - инстинкты. Другие системы формируются в процессе индивидуальной жизни животных. Благодаря образованию условных рефлексов в процессе жизни в зависимости от условий формируются более сложные нервно-динамические детерминантные поведенческие функциональные системы. По каждому конкретному поводу организм, чтобы обеспечить выживание и комфорт, формирует новые взаимосвязи между отдельными структурами, органами, процессами, новое индивидуальное поведение. Еще более сложные по механизму организации формы поведения связаны со способностью животных улавливать простейшие законы взаимосвязи с предметами, явлениями и использовать их при построении программы адаптивного поведения.

Закономерности формирования генетически обусловленных поведенческих функциональных систем выявлены исследованиями П.К. Анохина (1935). Им были вскрыты узловые звенья и механизмы деятельности функциональной системы: пусковой афферентации, центральное, эфферентное, периферических исполнительных органов, обратной афферентации о параметрах приспособительной реакции с акцептором результатов действия. Поведенческая реакция связана с формированием программы действия в центральном звене - нервном центре в процессе анализа и синтеза поступившей туда информации о изменившихся условиях внешней или внутренней среды, накоплением в нервном центре "специфической энергии". Программа действия через эфферентные нервные проводники и путем изменения гормонального статуса поступает к периферическим исполнительным органам и вызывает то или иное поведение, направленное на удовлетворение определенных побуждений, потребностей, поддержание гомеостаза. Рецепторы звена обратной афферентации воспринимают параметры приспособительной реакции, по афферентным проводникам передают эту информацию в акцептор действия. Акцептор результатов действия в нервном центре сличает реальные результаты с предсказанными, с программой действия.

Обычно разрядке нервного центра отнакопившейся "специфической энергии" препятствует некий тормозной механизм - "замок" (К. Лоренц, 1947). Под действием специфических, ключевых (релизеров) раздражителей приходит в действие так называемый врожденный размыкательный (разрешающий, пусковой) механизм, который устраняет торможение и способствует разрядке соответствующего центра, проявляется действие программы, заканчивающееся приспособительной реакцией. Каждый вид животных обладает своим набором движений.

Раздражения мозга, вызывающие изменение поведения, представляют собой пусковой акт. Центральное звено системы представляет констелляции (совокупности, ансамбли) нейронов, которые отвечают за определенный шаблон ("паттерн") поведения. Регулирующая роль принадлежит почти всем отделам центральной нервной системы - продолговатому мозгу, среднему мозгу, ретикулярной формации, промежуточному мозгу, лимбической системе, подкорковым ядрам, коре больших полушарий. Корковые нейроны являются важнейшими для регулирования последовательного включения определенных структур функциональной системы.

В лимбической системе формируются побуждения или биологические мотивации, которые обусловливают сложные инстинкты - пищевые, самосохранения, продолжения рода и др. В зависимости от локализации раздражаемой электрическим током структуры мозга наблюдаются элементарные реакции поведения или целостные сложные акты.

Онтогенетическое развитие функциональной системы происходит избирательно. Раньше созревают функциональные системы, их отдельные компоненты в той степени, которая необходима для осуществления приспособительной функции в условиях соответствующего возрастного периода. Избирательное и ускоренное по темпам развитие разнообразных по качеству и локализации структурных образований и процессов, которые, консолидируясь в целом, интегрируют полноценную функциональную систему, называется системогенезом. Избирательное и гетерохронное развитие структур и процессов организма не связано с равномерным созреванием органа как целого, может касаться лишь нескольких его структурных элементов, участвующих в широких центрально-периферических функциональных объединениях (П.К. Анохин, 1969).

Инстинкт

Инстинктом называется наследственный комплекс реакций на определенные воздействия, на определенные изменения условий внешней и внутренней среды, одинаковый у всех особей вида. Инстинкты - проявления поведенческих актов, обусловливаемых закрепленными эволюцией сложнейшими связями структур и процессов организма.

Реализация инстинкта представляет собой удовлетворение биологических потребностей.

Биологическая потребность - специфическая сила живых организмов, обеспечивающая их связь с окружающей средой для самосохранения и саморазвития, источник активности живых систем. Потребность иначе называется "побуждение", "мотивация", "драйв". Потребность проявляется и усиливается при ощущении недостатка в чем-либо, приобретает доминантный характер, вызывает действие, направленное на ее удовлетворение. Удовлетворение потребности и восстановление биологических констант называется "подкрепление".

Виды инстинктов. Соответственно потребностям различают следующие виды инстинктов:

витальные (направлены на выживание особи; неудовлетворение потребности ведет к гибели особи; реализация потребности не требует участия другой особи);

зоосоциальные, или ролевые (направлены на выживание вида, эффективное существование группы - "что хорошо виду, то хорошо и тебе");

саморазвития (обращены в будущее, направлены на самосовершенствование рассудочной деятельности).

Витальные инстинкты - пищевой, питьевой, оборонительный (акта вный и пассивный), регулирования цикла "сон - бодрствование", экономии энергии (сил).

Зоосоциальные, или ролевые, инстинкты - половые (выбор партнера), родительские (разделение ролей отца и матери), территориальные (охрана зоны обитания для сохранения ресурсов жизнеобеспечения), эмоциональный резонанс (ускорение социализации - путь возникновения сопереживания, сочувствия, в конце концов - сознания), групповая иерархия (альтруистический эгоизм).

Инстинкты саморазвития - исследовательский, новизны, свободы, имитационный (подражательный), игровой.

Инстинкт осуществляется в ряд последовательных этапов: подготовительный, поисковый, завершающий.

Свойства инстинктов. Инстинктивные поведенческие реакции обладают высокой видовой специфичностью - комплексом фиксированных действий, генетически предопределенных центральной программой. Относительно простые ("ключевые") стимулы только запускают стереотипную реакцию, но не определяют ее реализации. Возникают на специфические раздражители окружающей и внутренней среды организма. Передается по наследству.

В процессе индивидуального развития oрганизма инстинкты формируются и исчезают. Угасают в связи с развитием нервной системы, мозга и гормональной системы. Движущей силой инстинкта является потребность. Дозревают в постнатальный период, значительно увеличиваются связи между нейронами, возрастают роли раздражителя. Изменяются с возрастом. Требуют научения.

Приобретенные формы поведения на основе научения

В процессе жизни в зависимости от условий поведенческие реакции животных совершенствуются, усложняются, повышаются их приспособительные эффекты. Наследственные факторы - гены - не могут предопределить течение онтогенеза независимо от окружающей среды. Окружающая среда влияет на завершение становления инстинктов в постнатальном онтогенезе. В них быстро вплетаются приобретенные реакции - условные рефлексы. По каждому конкретному поводу организм, чтобы обеспечить выживание и комфорт, формирует новые взаимосвязи между структурами, органами и процессами, новые сложные нервно-динамические детерминантные функциональные системы, обеспечивающие новые индивидуальные поведения. Индивидуальный опыт поведения приобретается благодаря научению (П.К. Анохин, 1968; Э.А. Асратян, 1970; Л.Г. Воронин, 1970; А.С. Дмитриев, 1974; Д. Мак-Фарленд, 1988).

Формы научения

Облигатное неассоциативное научение - это привыкание (ослабление), суммация (усиление), импринтинг, подражание, латентное научение, когда ассоциативных связей не образуется.

Факультативное ассоциативное научение определяют классические и инструментальные условные рефлексы. Когнитивное и произвольное научение - образное психонервное поведение, рассудочная деятельность, вероятностное прогнозирование.

Облигатное неассоциативное научение

Привыкание (габитуация, от англ. habit - привычка). Постепенное уменьшение (ослабление), а затем и прекращение реакций на биологически незначимые агенты, реакций, вызываемых монотонно применяемыми идентичными дискретными стимулами. Изменение условий стимуляции приводит к восстановлению исходной силы реакции - дегабитации (отвыкание).

Суммация. Постепенное усиление реакции на многократно повторяющуюся биологически значимую стимуляцию.

Импринтинг (запечатление, от англ. imprint - оставлять след, запечатлевать, фиксировать). Врожденная реакция следования за движущимся (удаляющимся) объектом - матерью, предметом, животным, человеком. Благодаря импринтингу у новорожденного животного развивается привязанность к матери. Реакция следования является основой образования стадных отношений. У новорожденных животных период, в течение которого возможно запечатление, короткий и называется критическим, он продолжается от 8 ч до 4...5 сут. (у собак между 3-й и 10-й неделями жизни). В течение критического периода меняется пластичность структур центральной нервной системы, формируются соответствующие сенсорные входы. Импринтинг развивается не только на зрительные, но и на слуховые, обонятельные и вкусовые раздражители.

Подражание (имитация). Врожденная реакция копирования поведенческих актов. Подражательное поведение обеспечивает передачу опыта от одной генерации к другой (феномен "сигнальной", не генетической, наследственности), увеличивает возможности онтогенетических функциональных адаптации. Способность животных воспроизводить рефлекторные акты других животных тем выше, чем выше эволюционное положение животных и степень их индивидуального развития.

У млекопитающих воспроизведение поведенческих актов начинает проявляться в игровом периоде. Копирование поведенческих актов (в том числе на сигналы благополучия и опасности) хорошо выражено у животных, ведущих групповой образ жизни. Путем подражания молодые животные овладевают необходимыми навыками.

Латентное научение (от лат. Iatentis - скрытый). Поведенческая реакция на повторно предъявляемый индифферентный раздражитель, не подкрепляемый безусловным. На основе первого же знакомства со средой животное вырабатывает определенные "представления" (образы) о ее организации и использует их в качестве поведенческих тактик взаимодействия со средой с целью проверки, корректировки и дальнейшего их усовершенствования. Животное не начинает процесс обучения "с нуля" (И.С. Бериташви-ли, 1975).

Факультативное ассоциативное научение

Врожденные формы поведения и индивидуально приобретенные развиваются у животных в тесной зависимости как от генотипа, так и условий содержания и эксплуатации. То или иное взаимодействие в различных соотношениях врожденных и условных рефлексов называется унитарной реакцией. В зависимости от изменившихся условий среды изменяется соотношение врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании унитарной реакции (Е.М. Каплан, О.Д. Цы-ренжалова, 1990; М.Е. Иоффе, 1991; С.Н. Хоютин, Л.П. Дмитриева, 1991).

Ассоциация (от лат. associatio - соединение). В психологии ассоциация означает связь между осознаваемыми и неосознаваемыми психическими процессами, которая образуется вследствие их совпадения во времени. Ассоциация - понятие, тождественное временной связи между той или иной сенсорной зоной и корковым представительством центра рефлекторной дуги безусловного рефлекса, образующейся при выработке условного рефлекса.

Различают два основных типа условно-рефлекторного научения, различающихся по методике их выработки: классический условный рефлекс и инструментальный условный рефлекс.

Двигательный условный рефлекс является классическим, ассоциативным условным рефлексом.

Инструментальные условные рефлексы - это рефлексы, в которых осуществление двигательных реакций является обязательным условием для получения привлекающего безусловного раздражения или для избавления от неблагоприятного раздражения. Эти рефлексы служат животному инструментом для достижения подкрепления, удовлетворения потребности. Биологически полезный результат является подкреплением при выработке инструментального рефлекса.

Например, голодное животное находится в станке, за пределами станка на виду лежит корм. Животное производит множество движений к корму. Случайно смещает запирающий механизм и выходит наружу. Если такое сочетание условий повторяется, то животное располагается вблизи запирательного механизма, смещает его и выходит наружу. У животного образовался инструментальный двигательный условный рефлекс.

Выработка инструментального условного рефлекса происходит при активации определенного центра, при определенной потребности. Инструментальный условный рефлекс - условный рефлекс второго типа, оперативный условный рефлекс.

Когнитивное и произвольное научение. Формирование инструментального условного рефлекса, очевидно, связано с когнитивной деятельностью, включающей в себя процессы научения и мышления. Животное узнает об отношениях между событиями, находящимися вне его контроля, и на этой основе формирует соответствующее поведение, а также может ассоциировать между собой события, не меняя при этом своего поведения. Когнитивная деятельность относится к мыслительным процессам, которые недоступны прямому наблюдению. Животные обладают механизмами обнаружения и узнавания причинных отношений, различают простую причинную связь между двумя событиями.

Животные могут научиться и тогда, когда два события не связаны между собой. Такую форму научения называют "приобретенной беспомощностью". Она замедляет будущее научение в аналогичных условиях.

Улавливание причинно-следственных отношений и способность оперировать этим при формировании программы адаптивного поведения являются проявлением элементарного мышления, рассудочной деятельности. Сложное поведение основано на развитии системы временных связей различного типа между нейронами различных структурно-физиологических образований центральной нервной системы, ассоциативных связей. Для восприятия отдельных структурных элементов среды и существующих между ними отношений нейроны мозга объединяются в функциональные констелляции аксодендритными разветвлениями.

На совершенствование психической деятельности направлены инстинкты саморазвития: исследовательский, новизны, свободы, имитационный, игровой. Инстинкт свободы - препятствие служит стимулом поиска ответной реакции. Исследовательский инстинкт и новизны обусловливаются потребностью в получении информации о новом предмете, явлении. Игровой инстинкт обеспечивает приобретение новых навыков поведения. Нормальная жизнедеятельность требует притока из окружающей среды не только веществ и энергии, но и информации.

При образовании инструментальных рефлексов и классического условного рефлекса проявляется перцептивное научение.

Перцептивное научение (перцепция от лат. perceptio - восприятие). Целостное, интегральное отражение отдельных предметов и явлений внешнего мира, возникающее при воздействии раздражителей на рецепторы. Перцепция связана с деятельностью сенсорных систем и двигательной системы. Опознание предмета, явления включает память и активное ориентировочно-исследовательское поведение животного. Перцептивное научение представляет собой активный процесс научения, приобретенные изменения реакций на сенсорные стимулы в ходе повторных воздействий их без специального подкрепления.

Вероятностное научение. Важнейшим условием целенаправленных поведенческих реакций является способность животных прогнозировать предстоящие события в условия* неопределенности среды - вероятностное научение. Животное воспринимает ситуацию как неопределенную до тех пор, показ в результате поисковой активности не сформирует соответствующую субъективную модель событий окружающей среды. Вероятностное научение наиболее выражено у животных в начальный период условно-рефлекторного научения.

Ориентировочная реакция служит "посредником" связей в сенсорном предобусловливании - образовании связи между индифферентными раздражителями. Если животному несколько раз предъявляется один индифферентный раздражитель и через некоторый интервал времени другой, то затем условный рефлекс, выработанный на один из этих раздражителей, проявляется и на действие второго индифферентного раздражителя. Очевидно, что между двумя сенсорными зонами в коре больших полушарий, которые возбуждались двумя разными индифферентными раздражителями, образуется временная связь.

Научение инсайт. Инсайт (от англ. incite - озарение) - внезапное улавливание целостной структуры ситуации и принятие правильного решения, осуществление разумного поведения. Инсайт является врожденной способностью животного использовать приобретенный в течение жизни опыт для формирования программы поведения в новых внезапно создавшихся условиях. При формировании программы действия наряду с информацией с рецепторов используются возбуждения из аппарата памяти. Существенную роль в возникновении инсайта играет латентное обучение. Научение инсайт связано с деятельностью сенсорных зон коры, гипокампа, миндалин, лимбикокортикальных связей.

Детерминанты поведения. Составляющие поведения. Эмоции

Любая поведенческая программа строится на трех основных детерминантах: доминирующей мотивации, памяти и оценке текущей ситуации.

Мотивация. Повышенная активность отдельных мозговых структур, побуждающая животное совершать действия, направленные на удовлетворение ведущих биологических потребностей.

Память. Способность мозга сохранять временные нервные связи, доступные для извлечения (хранение информации). Память различают кратковременную и долговременную.

Кратковременная память - сохранение временных связей в течение относительно короткого времени. Постепенно затухающая после научения кратковременная память сосуществует с нарастающей долговременной памятью. В ходе этого сосуществования введенная в мозг информация (соответствующая временная связь) переходит из кратковременной памяти в долговременную память. Кратковременная память, по-видимому, связана с циркуляцией информации по кольцевым связям нейронов в головном мозге (лимбической системе).

Долговременная память - сохранение временных связей длительное время, соизмеримое с длительностью жизни особи. Долговременная память связана со стабильной реорганизацией межнейронных связей, реализующейся на основе метаболических процессов, протекающих в нервных клетках различных мозговых образований (синтеза специфического белка) при научении и в течение определенного времени после его завершения.

По происхождению и некоторым особенностям различают образную память, возникающую при однократном восприятии запоминаемой ситуации; условно-рефлекторную память, возникающую в ходе повторных сочетаний условного и безусловного раздражителей при выработке условного рефлекса; эмоциональную память, проявляющуюся в закреплении и последующем воспроизведении определенных эмоциональных состояний; свойственную только человеку словесно-логическую память.

К модально-специфическим видам памяти относятся: зрительная, слуховая, двигательная и др.

Память, в которой воплощен опыт, накопленный в ходе эволюционного развития, называется филогенетической, память, в которой воплощен индивидуальный опыт особи, - онтогенетической. Основу филогенетической памяти составляют врожденные (безусловные) рефлексы разной степени сложности. Основу онтогенетической памяти составляют выработанные в течение индивидуального развития условные рефлексы.

У животных хорошая память: лошади, крупный рогатый скот узнают людей, ухаживавших за ними, через 5...6 лет. Многие животные долго не забывают своих обидчиков.

Оценка текущей ситуации. Восприятие новых воздействий, их анализ и синтез, использование этой информации для коррекции программы действия. Ряд стереотипных циклов комплексов фиксированных реакций (действий) называется такгсы. То или иное взаимодействие в различных соотношениях врожденных и условных рефлексов называется унитарной реакцией. Таксисы и унитарные единицы составляют форму поведения. Поведенческие реакции животных на воздействие раздражителей проявляются и в эмоциях, восторге, радости, дружелюбии, боязни, угнетении, горе, страхе, гневе, злобе, ярости, смелости, любопытстве, настороженности, привязанности, ревности, боли, удовольствии. Животные в сложных ситуациях плачут.

При проявлении различных эмоций животные изменяют положение головы, шеи, ушей, хвоста, волос, издают стон, визг, другие звуковые сигналы. Они могут кусать, лягаться, бодаться, топтаться на месте, рыть землю, бегать, прыгать. Всем домашним животным присуще чувство радости; глаза блестят от радости возбуждения.

Эмоция. Это отражение мозгом человека и животных какой-либо актуальной потребности, которую субъект непроизвольно оценивает на основе генетического и ранее приобретенного индивидуального опыта (П.В. Симонов, 1981). Мозговые механизмы эмоций вовлекаются в процесс выработки условного рефлекса.

Для организации поведения в системе координат "потребности - вероятность их удовлетворения в окружающей внешней среде" необходимо взаимодействие четырех структур: передних отделов новой коры, гипокампа, миндалин, гипоталамуса. Все остальные образования мозга играют исполнительную или вспомогательную роль.

Формы поведения

Различают врожденные, приобретенные, реактивные и когнитивные формы поведения. Любая из этих форм проявляется на трех уровнях: поведенческом (двигательном), системном, тканевом.

Пищевое поведение. Пищевое поведение - различные состояния двигательных и вегетативных реакций организма, связанные с поиском и приемом корма. Новорожденные млекопитающие с нормальным развитием (жеребята, телята, ягнята, козлята, поросята и др.) после облизывания матерью тянутся к вымени, активно сосут молозиво. Животные в течение выпаса активно в разное время дня поедают избирательно разные растения, удовлетворяя потребности организма в пище. Формирование пищевого поведения путем интеграции врожденных и приобретенных форм поведения происходит в течение всей жизни организма. Наиболее общим раздражителем, вызывающим пищедобывательную реакцию у незрело рождающихся детенышей, является теплая поверхность матери, у зрелорождающихся и взрослых животных - обонятельные, зрительные и слуховые раздражения.

Животные одни корма предпочитают, другие отвергают; корм поедают в течение определенного времени до насыщения, через различные интервалы времени.

Комфортное, гомеостатическое поведение. Комфортное поведение, как и гомеостатическое, связано с поддержанием оптимальных для организма условий существования.

Гомеостатическое поведение - обеспечивающее постоянство внутренней среды. Оно проявляется мочеиспусканием и дефекацией с предшествующими им свойственными каждому виду и полу животных ритуальными движениями.

Количество актов мочеиспускания и дефекации у каждого вида животных различное, при этом выделяются различные количества мочи и кала. Животные отыскивают и поедают в первую очередь те травы, корма, которые содержат необходимые для организма вещества.

Комфортное поведение - различные сочетания двигательных реакций, связанные с поиском и созданием комфортных внешних условий (переход в тень или на припек в зависимости от температуры, в укрытие, на сухую или влажную, гладкую, мягкую поверхность, в теплое помещение или в выгульный двор), устранением действий неблагоприятных факторов (облизывание, почесывание, купание и т.д.), стремлением к возвращению домой (англ. "хоуминг"), выпасному участку, месту отдыха, на свою территорию. Все они так или иначе связаны с обеспечением гомеостаза.

Пассивное или активное оборонительное поведение. Пассивное оборонительное поведение проявляется у животных специфическим образом. Животным свойствен рефлекс осторожности, который проявляется настороженностью, пугливостью, прятанием, оцепенением, неподвижностью, затаиванием. Оказавшись в опасной ситуации, животные быстро ориентируются в ситуации и осуществляют целесообразную оборонительную поведенческую реакцию в разном виде. Так, лошади не "желают" входить в станок, вагон. Очень распространена пассивная поведенческая реакция - бегство (отступление) животных от опасности.

Активное оборонительное поведение у животных обычно обнаруживают по хорошо заметным признакам: изменению позы, положения головы, ушей, мышц морды, хвоста. Лошади могут фыркать, ржать, взвизгивать. Быки издают приглушенный рев. Большинство животных, попадая в ситуацию, при которой необходима оборона, выбирают тактику нападения на противника.

Сенсорные системы животных тонко воспринимают и анализируют информацию из внешнего мира. Домашние животные улавливают предвестники тектонических катастроф, запахи, похолодание и реагируют определенной оборонительной поведенческой реакцией. Отказываются поедать корм, пить воду, если от кормушки, ведер пахнет нефтью, креолином, лизолом. Спасаются бегством, когда почувствуют запахи или звуки, издаваемые зверями.

Исследовательское поведение. Многим животным свойствен инстинкт новизны. При новом необычном явлении у животных вначале проявляется рефлекс биологической осторожности, а затем исследовательское поведение. Приемы исследования окружающего у многих животных в основном однотипны. Сначала животное осматривает все окружающее, обнюхивает пол, стены, перегородки, кормушки. Все поведение направлено на восстановление утраченного быта, установление пригодности для существования, получения корма, воды, отдыха.

Игровое поведение. Игровое поведение проявляется у животных через 2...3 нед. после рождения. Жеребята, телята, ягнята, козлята начинают совершать резкие движения, подскакивать вверх, в сторону. При групповом содержании игровое поведение проявляется в бегании по прямой вперегонки, бодании, лизании друг друга, взбирании на возвышения. Животные, симпатизирующие друг другу, трутся головами, прыгают, борются, сопровождают друг друга.

Подражательное поведение. Проявляется в поведении, подражающем поведению другого животного. Молодые животные подражают, копируют поведение матери; взрослые могут копировать поведение других.

Экстраполяционное поведение. Экстраполяционное поведение выражается в принятии животным позитивного решения и осуществлении адаптивного поведения в сложных жизненных ситуациях. Описано много примеров разумного поведения животных в сложных жизненных ситуациях, указывающих на значительную экстраполяционную способность у животных.

Например, в Кировоградской области в одном из колхозов к тракторному стану хромая подошла раненая лосиха и позволила оказать ей лечебную помощь. Другой пример, в лаборатории И.П. Павлова одна из собак после операции изолирования малого желудочка подвергалась разъедающему действию желудочного сока. Собака содержалась на привязи в лаборатории и вскоре стала разрушать штукатурку стены, лежать на ней. Вытекающий желудочный сок проникал в штукатурку, брюхо собаки было сухим, раздражение кожи уменьшилось. Сообразительность свойственна многим животным; при тяжелых ранениях они "доверяют" человеку оказывать им лечебную помощь.

Поведение в экстремальных ситуациях. В экстремальных ситуациях животные проявляют позитивные и негативные реакции. Так, при гибели сотоварищей в стаде крупного рогатого скота животные резко возбуждаются, ревут. Ч. Дарвин описал случаи, когда животные кормили своих состарившихся и больных сотоварищей. Ю.Г. Горелов, изучавший поведение горных баранов в заповеднике, наблюдал, что место на водопое, пастбище бараны всегда уступают состарившемуся самцу стада. Но животные бывают и далеки от всякой жалости, проявляют негативную поведенческую реакцию: выгоняют раненого или больного из стада или же забивают его до смерти.

Поведение в критических ситуациях. В критических ситуациях у животных могут проявляться высокие адаптационные способности поведенческой реакции. Руководствуясь памятью вида, личным опытом, они находят пути позитивного выхода из создавшихся обстоятельств. Животные улавливают раньше людей надвигающуюся природную катастрофу. "Прогнозировать", "предвидеть" землетрясение, цунами способны собаки, лошади, крупный рогатый скот; кошки проявляют беспокойство, убегают, заранее покидают свои помещения. Во время бурана или метели на воле животные поворачиваются задом к ветру или переходят в затишье (с подветренной стороны кустов, оврагов, обрывов). В степной зоне животные, подгоняемые ветром, могут уходить за 40...60 км (лошади), 20...30 км (овцы) от своих пастбищ. Им свойственно чувство дома; при всяких критических ситуациях (пожар и др.) они бегут в свой двор, помещение, стойла.

Аномальное (ненормальное) поведение. У животных отмечается ненормальное поведение, которое выражается в настойчивом влечении к отдельным веществам, которые не являются кормом, подкормками и вкусовыми приправами, в муравьевании (принятии "муравьиных ванн", некоторые птицы ложатся с распущенными крыльями на муравейники), предпочтении винной и пивной бард (у взрослых свиней), в легком привыкании к красным мухоморам (овцы некоторых популяций), к листьям и плодам кофе (козы), в чрезмерной агрессивности или трусости.

Аутопрофилактика - предупреждение болезней, аутосанация - самолечение как формы поведения животных. Аутопрофилактика и аутосанация проявляются в многосторонних поведенческих реакциях животных в целях поддержания здоровья. После сна животные напряженно потягиваются, отряхиваются, вздрагивают, валяются, массируют некоторые участки тела, способствуя восстановлению нормального кровоснабжения.

Многие животные, содержащиеся в стойлах, поддерживают в них чистоту, дефекацию и мочеиспускание совершая в определенном месте. Весной во время линьки для избавления от волос животные чешутся о заборы, столбы, загороди.

Животные отыскивают и поедают лечебные травы; могут отличать всякую ядовитую траву от пригодной. Информация о пользе и вреде различных растений, накопленная видом в течение эволюционного развития, закрепилась в памяти животных и стала их наследственным признаком. При недостатке в корме домашних животных белка, минеральных веществ у них часто появляются извращения пищевого влечения, развивается стремление к мясоядению (поеданию мелких животных), поеданию костей, остатков саманных и глинобитных изделий, древесного угля.

Сон, Сон - поведенческая адаптивная реакция, проявляющаяся во временном прекращении сигнальной и замыкательной деятельности коры больших полушарий головного мозга, расслаблении мышц, урежении дыхания и сокращений сердца, снижении интенсивности обменных процессов.

Сон бывает монофазный - с однократным чередованием сна и бодрствования в течение суток, полифазный - с многократными сменами в течение суток периодов сна и бодрствования. По характеру течения различают: медленный (ортодоксальный) и быстрый (парадоксальный) сон.

Бодрствование характеризуется Р-ритмом волн биотоков мозга, дремота - а-ритмом волн биотоков, начало сна - с-ритмом волн, сон - 5-ритмом волн, глубокий сон - е-ритмом волн биотоков головного мозга.

Быстрый сон периодически сменяется медленным сном. Быстрый сон проявляется р-ритмом волн биотоков головного мозга, сторожевым бодрствованием, сопровождающимся движением глаз, хвоста, сосательными движениями, подергиванием конечностей, увеличением частоты пульса, давления крови в сосудах, частоты дыхания. В течение сна отмечается 4...6 циклов быстрого сна продолжительностью около 20 мин. В период быстрого сна проявляются сновидения (различные комбинации былых впечатлений, зрительных образов).

Механизм развития сна. В среднем мозге в ретикулярной формации располагается центр бодрствования, обеспечивающий десинхронизацию корковых процессов. В гипоталамусе располагается центр сна, обеспечивающий синхронизацию корковых процессов, разлитое торможение, сон. Уменьшение потока импульсов с рецепторов в центральную нервную систему, утомление сенсорных систем сопровождается активацией центра сна, синхронизацией корковых процессов.

У животных сон полифазный, чаще из 6...8 периодов, общей продолжительностью 3,5...6 ч. У некоторых животных сон более продолжительный (свиньи, птицы). Продолжительность быстрого сна от всего сна составляет у свиней 8...9%, у жвачных - 3...4% (у 8-суточных ягнят - 16%), у лошадей - около 6%. У некоторых животных сон сезонный. Сон, вызванный наркотиками, называется наркотическим, вызванный патологическими процессами - патологическим. Сноподобное состояние, вызванное внушением или сильными резкими воздействиями на организм, называется гипнозом, а его стадия глубокого сна - сомнамбулизмом.

Половое поведение. Половое поведение животных проявляется в поиске полового партнера, борьбе за его обладание, ухаживании (половом ритуале), совокуплении, реакциях, направленных на воспроизведение себе подобных и сохранение биологического вида. У разных видов животных эти реакции имеют общие и специфические для каждого вида признаки.

Самец у всех видов животных завоевывает самку, в большей степени следуя законам боя и ухаживания. Главнейший возбудитель самца - специальный запаховый раздражитель самки. Половое ритуальное поведение и совокупление самца и самки у разных видов животных имеет свои особенности, вызывается определенными стимулами, в определенных ситуациях, используется для видового общения; у особи одного вида формы поведения одинаковы. Рефлекс неподвижности самки служит сигналом готовности к совокуплению для самца.

Родительское поведение (материнское и отцовское). Проявляется во взаимодействиях родителей и детенышей, связанных с ухаживанием, обеспечением комфортных условий, выкармливанием и защитой детенышей.

В большей степени родительское поведение проявляется у матерей, что обеспечивает надежное выращивание и сохранение приплода. Перед родами животные удаляются, готовят логово. После родов мать облизывает детенышей. В первые З...4ч после рождения устанавливаются визуальная, акустическая и ольфакторная связи между матерью и детенышами. В это время детеныши и мать запоминают зрительные образы, обонятельные признаки и звуковые сигналы друг друга. Позже детеныши начинают следовать за матерью.

Новорожденные млекопитающие и птицы нуждаются в специфических условиях жизни: оптимальной температуре и определенном режиме питания. Матери новорожденных в меру своего "разума" создают детенышам оптимальный микроклимат (выбирают место, устраивают гнездо, обогревают), осуществляют важный гигиенический процесс - облизывание, съедают кал детенышей, несколько раз в сутки кормят детенышей молоком, обладающим в первые дни после родов (молозиво) иммунным и бактерицидным действием.

Матери и отцы многих видов животных при стадном содержании охраняют и защищают своих детенышей и проявляют большую самоотверженность при выращивании потомства. Родители млекопитающих занимаются воспитанием и обучением своего потомства, удерживают приплод около себя. Детенышей, которые оказываются далеко, матери подзывают ржанием, мычанием, хрюканьем, блеянием, непослушных подталкивают головой, наказывают кусанием, принимают участие в игре своих детенышей. Издаваемыми звуками детеныши и матери извещают друг друга о своих намерениях. Матери многих видов млекопитающих переживают разлуку со своими детенышами, беспокоятся, ищут свой приплод. У всех домашних животных выражено чувство материнства; матери могут выращивать детенышей-приемышей своего и другого вида.

Типы социального поведения. На базе брачно-семейных отношений у животных формируются различные виды социального поведения, общественного поведения. Общественные отношения у животных формируются в процессе онтогенеза благодаря наличию врожденных механизмов, обеспечивающих возможность устанавливать контакты с особями своего вида при помощи определенных сигналов (запечатления родителей, подражания, агрессии, симпатии и др.).

Стадное поведение. Животным свойствен общественный инстинкт, проявляющийся в стремлении к объединению в группы, стада, стаи, пары, семьи.

Групповой, стадный образ жизни дает преимущества в защите от хищников, непогоды (ветра, мороза, метели и др.), в обеспечении кормом, в возможности передачи опыта взрослых особей молодым через подражание и обучение. Для стада, группы характерны привязанность особей друг к другу и данной территории, определенные формы взаимоотношений.

В группах, стадах взаимоотношения строятся по доминантно-иерархическому принципу во главе с вожаками. В начале объединения особи выясняют отношения в виде схваток, погони, демонстраций угрозы и иных форм агрессии. Победитель в сватках становится доминантом. Доминирующее положение в группах всегда занимает особь с сильным типом высшей нервной деятельности, с более низким содержанием гормона кортизола в крови, агрессивное, имеющее большую массу, чаще это самцы. Старая самка, которая по сравнению с самцами обладает большим индивидуальным опытом, большой физической силой, становится лидером.

Доминант управляет поведением подчиненных ему особей стада, метит территорию, поддерживает иерархию, изгоняет соперничающих самцов. Лидер становится активным в экстремальных ситуациях, воздействует на характер поведения группы, прекращает драки, заботится о молодняке.

Особи, выбывающие из активной борьбы в процессе объединения животных в группу, стадо, занимают низшие ранги, проявляют подчиненное поведение по взаимному расположению в пространстве и в виде определенных форм взаимоотношений. Сложившаяся форма взаимоотношений поддерживается ритуальными формами поведения благодаря коммуникации животных.

Ритуальные формы поведения. У животных при их взаимодействии в различных ситуациях, установлении общения существенную роль играют ритуалы - стандартные формы поведения особей одного вида, позитивные или негативные демонстрации движений, информационные воздействия.

Ритуальное поведение представляет комплекс поведенческих приемов, которые возникают у животных в процессе общения в тех или иных целях.

В ритуальном поведении как сигнальные раздражители используются какие-либо эволюционно преобразованные формы поведения, чаще всего смешанной активности, или различные черты морфологии животного. В ответ на эти сигнальные раздражители другие особи вида реагируют соответствующим образом.

Смешанные действия - это такие поведенческие акты, которые переносятся из одного типа поведения в ритуальное поведение, но не связаны с типом поведения, из которого этот или иной поведенческий акт перенесен.

Поскольку смешанные действия обычно привязаны к социальным константам, они в ходе эволюции приобретают вторичную сигнальную функцию, становятся знаками внутреннего состояния особи, элементами видового кода общения. Этот процесс преобразования назван ритуализацией, а сигнальные раздражители - социальными релизерами. Выразительность ритуальных действий может подчеркиваться и некоторыми морфологическими признаками (яркой окраской, большими острыми зубами, рогами). Сигнальными раздражителями служат специфические звуки, запахи, тактильные сигналы.

Например, в позу подчинения часто входит составляющая отворачивание от доминирующих особей (перенесена из типа поведения - стремления к бегству под влиянием страха), или в позу доминирования входит составляющая голова вперед (перенесена из типа поведения - стремления к нападению).

Формы ритуального поведения многообразны: бытовые ритуалы, половые ритуальные поведения самца и самки, родительские ритуальные поведения самца-отца и самки-матери, ритуальное поведение вожака - доминанта, лидера, особей рангами ниже в различных условиях и в различных связях - проявлением агрессии или дружелюбия, подстрекательством, сигнализацией, поддержанием опрятности, предстоящим совокуплением, родами, охраной территории, поиском и приемом корма и воды, воспитанием потомства и др. У каждого вида животных они проявляются своеобразно, имеют особенности, характерные черты. Все они возникли из бытовых приемов в процессе эволюции, специализировались в своем назначении.

В целях поддержания опрятности животные трут загрязненные участки тела о различные предметы, валяются, отряхиваются, купаются. При выражении дружелюбия ритуальное поведение сводится к взаимному приветствию, влечению. Животные, отдыхая, стоят или лежат на некотором расстоянии друг от друга, предпочитают отдых в затемненных помещениях, под навесом. У доминирующих животных знакомство всегда начинается с взаимного запугивания, фырканья, сопения, разгребания земли, виляния хвостом, прижатия ушей (оттягивание назад), издавания звуков. Подчинение проявляется в выражении смирения, покорности, отворачивании головы.

При брачном объединении самки всех видов, пришедшие в половое возбуждение, распространяют специфический запах, беспокоятся, переступают ногами, издают звуки, не ложатся. Самец обнаруживает самку в состоянии полового возбуждения по распространенному специфическому запаху, подходит к ней, обнюхивает, касается мордой шеи, холки, спины, паха, области вульвы. У каждого вида животных при этом проявляются и специфические поведенческие реакции. Самка может активно прижиматься к самцу, тереться о его голову, шею, издавать звуки, часто вертеть хвостом, принимать позу готовности к совокуплению. Самцы проявляют агрессию к своим соперникам, самцам другого вида, к человеку. Если знакомство самца и самки заканчивается обоюдным влечением, самка принимает необходимую позу и встреча заканчивается спариванием.

Ритуальное поведение самки-матери проявляется в обнюхивании, облизывании, осматривании детенышей, в издании призывных звуков при разлучении и встречах. Перед родами самка готовит логово. При призывных звуках детенышей самка-мать и самец-отец становятся возбужденными, агрессивными. При стадном содержании животные-родители тщательно охраняют и защищают своих детенышей.

Коммуникация между животными. Взаимная согласованность поведения отдельных особей возможна лишь в том случае, если все животные данного вида пользуются при общении друг с другом неким общеупотребительным и понятным для всех ее членов кодом, видоспецифическими сигналами: выразительными движениями, запахами, звуками, прикосновениями, "визуальными контактами" (взаимонаблюдениями), пребыванием особей в тесной близости друг к другу, позволяющим оценить окраску, движение глаз, мимику.

Постоянный зрительный контакт между особями и их взаимная ориентация на весь континуум поведения сочленов по группе называют "структурой внимания" или "зрительным сигнальным полем". Присутствие в сфере восприятия животного других особей у многих видов животных одно из важных условий "психологического комфорта". Концепция "языка животных" была обоснована в 40...50-х годах XX века. В качестве важных коммуникативных сигналов принято считать демонстрации - брачные сигналы, сигналы угрозы, сигналы подчинения, сигналы умиротворения и др., некоторые формы повседневного поведения - определенный характер локомоции перед партнером, детенышем, определенное изменение положения в пространстве. Структура коммуникативного сигнала может плавно меняться по мере изменения физиологического состояния его отправителя (так называемая градуальная сигнализация).

В этой связи коммуникация представляет континуальный процесс взаимной настройки всей системы поведения одной особи на поведение партнеров-коммуникантов.

Биоакустическим видоспецифическим сигналом являются голос и артикуляция. Они имеют определенную эмоциональную и смысловую значимость. Используются для соблюдения оптимального расстояния между животными при пастьбе и отдыхе, для уведомления о половой принадлежности, возрасте, состоянии обменных процессов, неблагоприятных изменениях в окружающей среде, занятости территории, социальном статусе особи, эмоциональном состоянии, для ориентации в пространстве.

Соответственно звуки, издаваемые животными, называют как "угрожающие звуки", "сигналы дискомфорта", сигналы "защиты", "подчинения", "призывные сигналы", локационные сигналы и др. Звуковые сигналы воспринимаются животными в контексте, в котором они издаются, по "закону гетерогенной суммации". Так, агрессивно-территориальные звуки, издаваемые животным-хозяином на своей территории, вызывают соответствующую реакцию у животных - нарушителей территориальных границ; животные, находящиеся на своей территории, не реагируют на эти звуки.

Все звуки, издаваемые млекопитающими, по способу генерации принято делить на неголосовые и собственные звуки голоса. Неголосовые звуки возникают в результате топанья по земле, щелканья или скрежетания зубами, сопения, фырканья.

При агрессии у птиц и млекопитающих звуки резкие, низкочастотные, при дружественном поведении - более высокой частоты и тональности. Для вышестоящих по рангу животных характерны низкие частоты в сигнале; высокие частоты и удлинение сигнала характерны для проявления подчинения; широкий частотный спектр и большая громкость звуков отмечаются у животных при обороне. Частота, интенсивность сигнала повышаются при нарастании возбуждения. На различную частоту звука, разную тональность в центральной нервной системе реагируют разные нейроны - детекторы таламуса, лимбической системы, коры больших полушарий головного мозга.

Химическим видоспецифическим сигналом у животных являются летучие вещества, феромоны, выделяемые ими в окружающую среду. Летучими компонентами выделений обусловливается запах. Запахи у млекопитающих вызывают различные поведенческие реакции, проявляющиеся в узнавании пола, возраста, физиологического состояния, в половом, агрессивном, материнском, "территориальном" поведении. С помощью запаха мочи и кала, пахучего секрета специальной железы животные метят, маркируют свои участки. Ориентируясь на запах своих сородичей, другие особи того же вида избегают грозящей им опасности, находят особей другого пола, своих детенышей. Запах самца подавляет исследование новой территории у других самцов, привлекает самок, стимулирует половые циклы у них.

ГЛАВА 2

ИССЛЕДОВАНИЕ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ

2.1. ЭТОЛОГИЯ КАК НАУКА О ПОВЕДЕНИИ ЖИВОТНЫХ

В наше время большое внимание люди обращают на окружающий их мир. Поведение животных интересовало людей разных времен. Еще древние люди следили за повадками животных, чтобы охота была удачной, об этом нам говорят наскальные росписи.

Традиционно поведение животных изучалось психологами, которые использовали для этого лабораторных животных, например крыс, в условиях, позволявших полностью контролировать получаемую подопытными животными информацию и возможности их научения. Психологический подход недооценивал врожденные, не зависящие от опыта реакции. Кроме того, обычно не учитывались и те типы поведения, которые служат адаптацией вида к типичной для него природной среде и не всегда проявляются в лабораторной обстановке. Эти два недостатка были преодолены зоологами последарвиновской эпохи, начавшими изучать поведение животных с эволюционной точки зрения.

Термин «этология» ввел в биологию в 1859 г. Жоффруа Сант-Илер один из предшественников Ч. Дарвина. В 30-е годы XX века благодаря работам австрийского ученого И. Тимбергена сформировалась наука этология (от греч. ethos - нравы, характер) - биологическая наука, изучающая поведение животных в естественных условиях; уделяет преимущественное внимание анализу генетически обусловленных (наследственных, инстинктивных) компонентов поведения, а также проблемам эволюции поведения.

Поведение - способность животных изменять свои действия, реагировать на воздействие внутренних и внешних факторов. Поведение включает вопросы, при помощи которых животное ощущает внешний мир и состояние своего тела и реагирует на них. Поведение рассматривают в различных взаимосвязанных аспектах, важнейшими из которых являются экологические, эволюционные, физиологические и психологические.

Поведение животных стали рассматривать как один из признаков, формирующихся в процессе естественного отбора наряду с анатомическими и прочими наследственными особенностями конкретного вида. Зоопсихологи-эволюционисты выдвинули идею, что инстинктивное поведение определяется особым типом врожденных программ, более сложным, чем рефлексы, т.е. простые реакции на раздражители. Они выясняли, какие рецепторные механизмы, связанные с осязательными, вкусовыми, обонятельными, зрительными и т.п. структурами, обычно участвуют в восприятии стимулов, запускающих тот или иной тип инстинктивных действий, и какая сложная двигательная координация необходима для совершения последних. Было выявлено, что средовые стимулы, вызывающие инстинктивный ответ, как правило, сложнее тех, что вызывают рефлекторную реакцию, и обычно представлены сочетанием оптических, звуковых и химических раздражителей.

Постепенно сформировалось представление о том, что оно складывается из двух основных компонентов - инстинкта и обучения. Ряд биологов, начиная с Ч. Дарвина, выделяют и третий фактор - элементарную рассудочную деятельность. Она обусловливает поведение животного в новых, внезапно возникших условиях, реакция на которые не предусмотрена ни инстинктом, ни результатами предшествующего обучения. Основной предмет исследования этологии составляют инстинкты. Обучение и рассудочную деятельность животных изучают зоопсихология и физиология высшей нервной деятельности.

В своей работе этологи опираются прежде всего на наблюдения и тщательное описание поведения животных в естественных условиях. Используя киносъемку, магнитофонные записи, хронометрах этологи составляют перечни характерных для вида актов поведения - этограммы. Сравнительный анализ этограмм разных видов лежит в основе изучения эволюции поведения животных.

Наблюдая за поведением животных в естественных условиях или в неволе, ученые - этологи выяснили основные особенности инстинктов как сложных врожденных двигательных реакций, описали врожденное опознавание ключевых стимулов и их роль в запуске инстинктивных реакций. Ученые исследовали те внутренние механизмы, которые контролируют инстинкты, и тем самым заложили основу контакта этологии с физиологией.

Поведение животных имеет важное значение в их приспособлении к среде обитания. Это одна из центральных проблем, которыми занимаются этологи.

Большое внимание уделяется изучению индивидуального развития поведения животных. Какова роль врожденного и приобретенного в их поведении?

Как и любой признак организма, поведенческие признаки обусловлены генетической программой при большем или меньшем воздействии внешних факторов. Подопытных животных воспитывали в изоляции от воздействия определенных факторов внешней среды, например без контакта с сородичами или без доступа к какому-то виду пищи. Оказалось, одни признаки поведения - инстинктивные действия - развиваются у животного независимо от индивидуального опыта или же требует воздействия среды лишь в определенный чувствительный период развития других признаков.

Изучая общественное поведение животных, этологи установили, что многообразные и сложные инстинкты обеспечивают их рассредоточение в пространстве и поддерживают определенную гармонию при жизни в сообществе.

Поведение животных в процессе эволюционного развития не остается неизменным. Эволюцию поведения изучают путем сопоставления инстинктивных действий у разных видов. Иногда оказывается, что признаки поведения охватывают более широкую группу животных и филогенетически более широкую, чем некоторые морфологические признаки, на которых основана систематика.

В настоящее время этологические наблюдения становятся неотъемлемой частью любого полноценного зоологического исследования по биологии вида. Важнейшая роль в выяснении адаптивного значения тех или иных форм поведения принадлежит полевым исследованиям. Исследования поведения животных в природе ведутся в разных направлениях. В одних случаях изучается какая-либо часть поведенческого комплекса, например агрессивное поведение, миграции, гнездостроительная или орудийная деятельность. Подобные исследования могут касаться лишь одного вида или носить сравнительный характер и затрагивать разные таксономические группы. Много работ, посвященных поведению, связано с комплексным изучением популяций и происходящими в них процессами. Обширный класс исследований касается изучения поведения одного вида или группы близких видов. Данные работы проводятся в нескольких направлениях.

Во-первых, это труды зоологов, работающих в заповедниках, заказниках и просто в научных экспедициях и накопивших огромный запас наблюдений за поведением диких животных в природе.

Во-вторых, это специальные работы, когда наблюдатель поселяется в непосредственной близости от места обитания изучаемого объекта, постепенно приучает животных к себе и тщательно исследует их поведение.

В-третьих, это специальные наблюдения за прирученными животными, возвращенными в естественную среду их обитания.

В-четвертых, это наблюдения за животными в условиях, приближенных к естественным: большие вольеры, искусственно созданные популяции и т.п. Во многих случаях исследователи вели параллельные наблюдения за животными в естественных условиях и в вольерах, что позволяло уточнить многие, недоступные при наблюдениях только в природе, детали поведения, в том числе связанные с организацией сообществ и коммуникаций у целого ряда видов.

2.2. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ

2.2.1. РЕГИСТРАЦИЯ ЭТОГРАММ

Среди этологических методов исследования поведения в природе важное место отводится регистрации этограмм, т.е. всей последовательности поведенческих актов и поз животного, что приводит к доскональному знанию поведенческого репертуара животных данного вида. На основе этограмм можно составить соответствующие "социограммы", графически демонстрирующие частоты проявления тех или иных актов поведения при общении особей в группах. Таким образом, составление этограмм представляет собой четкий количественный метод, позволяющий, помимо визуального наблюдения, достаточно широко использовать автоматические приемы регистрации отдельных поведенческих актов. Этот метод изучения позволяет не только проводить сравнение между отдельными видами, но и достаточно точно выявить влияние отдельных факторов среды, возрастные и половые различия, а также межвидовые взаимоотношения. Наиболее полная картина поведенческого репертуара животного складывается при сочетании полевых наблюдений с наблюдениями в лабораторной или вольерной обстановке за прирученными животными.

В процессе подобных исследований изучено поведение многих видов животных, в том числе и таких, которых до сих пор не касались классические этологи. Эти работы существенно расширили спектр изученных видов и таксономических групп по сравнению с теми, которые были изучены ранее.

2.2.2. КОММУНИКАЦИИ ЖИВОТНЫХ

Специфическую часть исследований, составляет изучение коммуникативных процессов. Работа в этом направлении дает не только важные теоретические результаты, но и открывает новые перспективы управления поведением животных.

Очень большое внимание уделяется ольфакторной коммуникации-обонянию. Так, описана роль обонятельных сигналов в социальном, агрессивном, половом, пищедобывательном и других биологических формах поведения многих видов животных. Особая роль уделяется изучению морфологии и функции хеморецепторов, а также специфических феромонов: агрессии, видовой принадлежности, пола, физиологических состояний. Изучение химической коммуникации целого ряда видов показало способность животных выделять разнообразные феромоны и, используя специфические железы, осуществлять мечение территории с целью передачи специфической информации особям как своего, так и других видов.

Описаны видоспецифические реакции многих видов на разнообразные запахи и зависимость их от погоды, времени года и целого ряда других внешних причин. Специально изучены особенности мечения участка обитания. Разработан ряд приманок, которые позволяют вести успешный отлов животных, преследующий разные цели, при этом оказывается возможным дифференцированное изъятие из популяции совершенно определенных особей. Успешно развиваются исследования возможностей обонятельного анализатора домашних собак, и расширяется сфера практического применения их чутья.

Многими исследователями изучается акустическая ориентация и общение. Фактически этими исследованиями занимается отдельная наука - биоакустика. В задачи биоакустики входит изучение всевозможных способов звуковой связи между живыми существами, механизмы образования и восприятия звуков, а также принципы кодирования и декодирования передаваемой информации в живых биоакустических системах. Биоакустика интересует и объединяет не только этологов и зоопсихологов, но и зоологов, физиологов, психологов, инженеров-акустиков, лингвистов, математиков и инженеров-конструкторов. Исследованы акустические сигналы многих представителей разных таксономических групп животных от насекомых до человекообразных обезьян, и их роль в общении, как внутривидовом, так и межвидовом. Огромное внимание уделяется проблемам эхолокации. Большой размах получили работы, связанные с акустической коммуникацией дельфинов. Изучены морфологические структуры, определяющие изучение сигналов и их прием, обработку информации и управление на основе ее поведением. Детально изучена и эхолокация дельфинов.

У стадных и стайных животных особенно важную роль приобретает визуальное общение. Как правило, оптические метки совмещаются с химическими, что увеличивает значение такой сигнальной сети для ориентации в пространстве и как средства разграничения индивидуальных и групповых территорий. Хорошо изучены демонстративные позы и движения, играющие важную роль в социальном поведении.

Совершенно особое место занимает проблема языка животных, включающая в себя комплексное изучение всех видов коммуникаций, являющихся его слагаемыми. Исследования, посвященные этой теме, проводятся как в природной, так и в лабораторной обстановке. Работы, проводимые в природе, оказываются возможными только при условии хорошей технической оснащенности экспериментаторов. Поэтому большая доля данных исследований осуществляется в условиях, приближенных к естественным, а также на прирученных животных, выращенных в искусственных условиях. Особую часть языковой проблемы составляют работы, посвященные обучению животных языкам-посредникам, изучение которой ведется главным образом в лабораторных условиях и будет рассмотрена нами несколько позже.

2.2.3. БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ

Специальной главой в изучении поведения стали исследования суточных ритмов активности животных. Изучено влияние внешних и внутренних факторов на суточный ритм активности. Установлены общие свойства суточного ритма разных таксономических групп: эндогенность - связь со всей организацией животного, инерционность - сохранение некоторое время после изменения внешних условий, лабильность, адаптивность. Оказалось, что свет является главным синхронизирующим фактором, а температура, ветер, осадки оказывают десинхронизирующее действие.

Было показано, что инстинктивное поведение в большой степени зависит от сезонных ритмов, которые способствуют определенной периодичности жизненных процессов животного, например, размножению, миграциям, запасанию корма и т.д. На проявление некоторых инстинктивных действий у ряда вида животных оказывают влияние солнечные, лунные и другие биологические ритмы.

2.2.4. ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРИЧИНЫ ПОВЕДЕНИЯ

Вероятно, ближе всего к традиционной этологии стоит изучение филогенетических, т.е. эволюционных, аспектов поведения животных. Поскольку ископаемые остатки позволяют делать в этом смысле лишь сугубо косвенные выводы, проводить на их основании параллели между эволюцией структур и инстинктов практически невозможно. Однако этологи считают, что вполне определенные выводы можно сделать с помощью сравнительного изучения поведения близких видов животных. Этот подход основан на двух допущениях: во-первых, в пределах данной систематической группы у одних видов инстинкты могут эволюционировать быстрее, чем у других; во-вторых, отдельные аспекты инстинктивного поведения могут эволюционировать у одних видов быстрее, чем у других. В результате, если рассматривать несколько таксономически близких современных видов, можно наблюдать как «примитивные», так и «прогрессивные» поведенческие признаки. Изучая первые, менее специализированные, можно понять происхождение эволюционно более продвинутых признаков, свойственных другим видам, и проследить тенденции филогенетического развития поведения, называемые этоклинами. Этоклины в принципе аналогичны тенденциям анатомической специализации, которые можно наблюдать по скелетам ископаемых животных.

Сравнительные исследования такого рода позволили, например, получить данные об эволюции знаменитых «танцев» медоносных пчел – относительно поздно появившегося типа поведения. Эти «танцы» служат для передачи другим рабочим особям сведений о направлении на источник пищи и расстоянии до него. Некоторые примитивные тропические пчелы, у которых таких «танцев» не наблюдается, сообщают сородичам аналогичную информацию, пользуясь метками, оставляемыми между источником пищи и колонией, или издавая определенной продолжительности звуки – чем они протяжнее, тем дальше от гнезда до этого источника. Изучая эти более простые способы коммуникации, зоологи получают возможность приблизиться к пониманию сложных «танцев» медоносной пчелы.

Все формы поведения отбираются постольку, постольку они способствуют выживанию данного вида животных. Этот тезис наиболее очевиден применительно к репродуктивному поведению, если животное не размножается, оно обрекает себя на вымирание, этот тезис верен и для остальных форм поведения - от пищевого до поиска блох.

Если рассматривать поведение на более коротких отрезках времени, то оно должно обеспечивать животному возможность решать сиюминутные проблемы. Ведь для того, чтобы животное могло выживать и размножаться, оно должно уметь находить пищу и спасаться от хищников.

Животные существуют в непрерывном потоке световых, звуковых и прочих стимулов. Адаптивные поведенческие формы дают животному возможность реагировать на существенные с точки зрения выживания и размножения стимулы, совершая определенные поведенческие акты.

Механизмы, обеспечивающие размещение стимулов и завершение поведенческих актов, являются неотъемлемой частью адаптивного поведения любого животного.

2.3. ТИПЫ АДАПТИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ

2.3.1. ДЕМОНСТРАТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Животные демонстрируют в своем поведении особые сигналы. По традиции этологи различают три главных источника демонстраций:

1. Интенционные движения. Многие демонстрации, по-видимому, возникли из интенционных движений - подготовительных или незавершенных движений, нередко наблюдаемых на начальных стадиях какой-либо активности. Такие движения были, вероятно, важным источником “преадаптации” для эволюции некоторых форм демонстраций у птиц. Такие элементы демонстраций, как поднимание хвоста, представляют собой начальные движения при подготовке к полету, однако они часто производятся и тогда, когда птица встревожена, но не взлетает. Эти движения служат источником многих демонстраций. Один из примеров - демонстрация “полный вперед” у зеленой кваквы.

2. Смешенные активности. Другие виды демонстраций возникли, очевидно, на основе смешенных активностей - “выпадающих из контекста” форм поведения, часто наблюдаемых в конфликтных ситуациях. К ним относится “смещенное почесывание” у неразлучников и щелканье клювом у зеленой кваквы, которые, по-видимому, возникли из смещенных активностей, связанных со сбором материала для гнезда.

3. Переадресованные действия. Третьим классическим источником материала для эволюции демонстраций служат переадресованные действия, когда какая-либо форма поведения, например агрессия, направляется не на тот объект, который ее вызвал, а на какой-либо другой. Некоторые демонстрации, наблюдаемые у крачки и близких к ней видов, могли произойти от таких переадресованных атак.

Позднее стало выясняться, что сигналы могут возникать почти из любой подходящей формы поведения. К числу некоторых дополнительных источников демонстраций относится:

1. Обмен кормом. Демонстраций могут возникнуть в процессе эволюции из обмена кормом, как в случае ритуального кормления неразлучников.

2. Защитные реакции. Приветственные демонстрации, наблюдаемые у приматов при встрече друг с другом, по-видимому, возникли из защитных движений, производимых млекопитающими в ответ на неожиданные или неприятные стимулы.

3 Комфортные движения. Многие сигналы у уток и гусей произошли от таких комфортных движений, как чистка оперения, отряхивание, потягивание и купание.

4. Терморегуляция. Наблюдаемые у птиц демонстрации, сопровождаемые распушением перьев произошли от терморегуляторного поведения.

Различается три основных типа селективных давлений, которое оказывает демонстративное поведение:

1. Давление на межвидовые сигналы. Большая однозначность сигналов способствует репродуктивной изоляции и предотвращает смешивание; она также снижает частоту агрессивных встреч между представителями близких видов, не конкурирующих за одни и те же экологические ресурсы.

2. Давление на внутривидовые сигналы. Для вида выгодно, чтобы сигналы были как можно более четкими, так как это сводит к минимуму смешение разных сигналов. Согласно дарвинскому принципу антитезы, две демонстрации имеющие противоположное значение, должны различаться как можно больше; часто они включают движения, направленные в противоположные стороны. Так, например, позы “вытягивания шеи” и “полный вперед” у зеленой кваквы служат соответственно демонстрацией угрозы и умиротворения и связаны с совершенно противоположными движениями.

3. Давление на сигналы, демонстрирующие индивидуальные различия. Сигналы могут служить для идентификации особи, производящей демонстрацию.

2.3.2. РИТУАЛИЗАЦИЯ ПОВЕДЕНИЯ

Ритуализация представляет собой эволюционный процесс, в результате которого какая-либо форма поведения изменяется таким образом, что либо становится сигналом, используемым для общения, либо усиливает свою эффективность в качестве такого сигнала. Хайнд и Тинберген отмечают три основных особенности, характерные для ритуализации демонстративного поведения:

1. Развитие бросающихся в глаза структур. Как уже говорилось, эволюция поведения сопровождается изменением различных структур, выполняющих сигнальные функции.

2. Схематизация движений. Характер движений изменяется в соответствии с общим характером микроэволюционных изменений.

3. Эмансипация. В процессе ритуализации, по мере того как данная форма поведения начинает функционировать в новом контексте, она “эмансипируется”, т.е. становится независимой от первоначального мотивационного контекста. Так, например, какая-либо демонстрация, возникшая на основе смещенной активности, проявляется уже не в конфликтных ситуациях, а в связи с ухаживанием, угрозой или в каком-нибудь ином случае.

Ритуалы и демонстративные акты поведения, проявляемые животными в конфликтных ситуациях, можно разделить на две группы: ритуалы угрозы и ритуалы умиротворения, тормозящие агрессию со стороны более сильных сородичей. К. Лоренц выделил несколько основных особенностей таких ритуалов:

Демонстративное подставление наиболее уязвимой части тела.

Воспроизведение некоторых элементов детского поведения.

Выражение социальной покорности с помощью действий, характерных для поведения самки при спаривании.

Ритуализация агрессивности (оказывается особенно важной в жизни и сохранении тех видов, которые располагают органами, способными нанести смертельный удар).

2.3.3. ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Для большинства сообществ позвоночных характерна связь между местом в социальной иерархии и занимаемой территорией.

Территориальность является формой поведения, регулирующей использование конкретных территорий с определенными целями и в определенные периоды времени. Еще в 17 в. английский натуралист Дж. Рей, рассматривая поведение соловья, отмечал, что с помощью пения тот закрепляет за собой определенную территорию. Территория - та часть участка обитания, которую животные защищают от других особей того же, а в отдельных случаях и других видов. Как форма поведения, территориальность выполняет ряд функций:

рассредоточение животных, позволяющее владельцам территорий без помех кормиться, спариваться и воспитывать потомство,

удержание за собой площади, которая могла бы обеспечить владельцев и их отпрысков пищей,

получение преимуществ на основе знания о топографии и пищевых ресурсах местности.

У млекопитающих и птиц не все особи имеют равные территории. Сочетание территориальности и иерархии состоит в том, что доминантные животные владеют лучшими территориями (лучшие - не обязательно наиболее крупные, часто это территории, дающие преимущество при поиске полового партнера либо при кормлении).

Многие животные защищают свою территорию - участки, где они выращивают потомство или монопольно владеют пищевыми ресурсами. Хозяин атакует и изгоняет со своей территории другие особи своего вида. В противном случае пришелец может захватить территорию вместе со всеми находящимися на ней ресурсами. Проявление агрессии в рамках территориального поведения строго ограниченны. Любому животному выгодно защищать свой участок, по возможности не прибегая к атакам, поскольку любое нападение связано с риском получить ранение. В эволюции сформировались самые разные механизмы, минимизирующие физический урон в пограничных конфликтах. Подлинные сражения происходят довольно редко, потому что существуют специальные «кодексы правил», определяющих, кто выйдет победителем из данной схватки.

Когда соседи встречаются на границе своих территорий, они ведут себя так, как будто в них борются два стремления - спасаться и нападать. Это может проявиться как конфликтное поведение, в котором заметны тенденции и атаковать, и удирать, или как смещенная активность, обычно проявляющаяся довольно странно, поскольку внешне она не имеет никакого отношения к текущей ситуации. Например, чайка во время территориального конфликта может начать яростно выщипывать траву под ногами - совершенно бессмысленная деятельность. Всем нам неоднократно приходилось наблюдать смещенную активность и у людей. Столкнувшись с тяжелым испытанием или с неприятной социальной ситуацией, человек начинает грызть ногти или кончик карандаша, накручивать на палец прядь волос, есть или пить, не испытывая голода и жажды, иначе говоря, совершает смещенные действия, никак не соотносящиеся с реальной ситуацией.

В эволюции многих видов на основе конфликтного поведения сформировались ритуализованные демонстрации угрозы, направленные против особей, вторгшихся на чужую территорию. Угрозы представляют собой явно прогрессивный шаг по сравнению с настоящими схватками хотя бы потому, что они не причиняют вреда ни одной, ни другой стороне.

Демонстрации угрозы можно наблюдать не только во время территориальных конфликтов. У некоторых видов общественных животных существует иерархия доминирования - организация группы, обеспечивающая доминирующим особям право первенства при выборе пищи, укрытия или полового партнера. Иерархии доминирования поддерживаются за счет угроз со стороны доминирующих особей и за счет умиротворяющего поведения подчиненных. Умиротворяющее поведение удерживает особь - доминанту от атак. Подобное поведение можно встретить и у человека: улыбка или рукопожатие часто выполняет роль умиротворяющих жестов, предотвращающих агрессию со стороны тех лиц, которым эти сигналы адресованы.

Наука, появившаяся на стыке биологии, социологии, экологии и психологии, в современном потоке информации обросла множеством материалов сомнительного содержания.

В чем проблема?

Этология - это наука, изучающая посредством наблюдения поведение животных в их естественной среде обитания. Именно так ее позиционировали основатели. Современное состояние этой науки, дифференцированное в разных направлениях, представляет широкий спектр возможных определений и механизмов применения.

Если бы детям со школьного возраста преподавали основы этологии, наверняка это стало бы определенным ориентиром в поступках. Ведь понимание биологических мотивов поведения человека как биологического вида свидетельствует, что мы не так далеки, как кажется, от братьев наших меньших, и позволяет совсем по-иному относиться к социальным проявлениям в современном обществе.

Истоки возникновения

Всем известный древнегреческий философ Аристотель в своих трудах «История животных» отмечал различия нравов животных в зависимости от их прирученности, трусости или кротости, а главное, ума или его отсутствия. Можно ли считать его прародителем науки, изучающей поведение животных и людей?

Официальным основателем науки является австралийский зоолог Конрад Лоренц (1903-1995). В 30-х годах XX столетия в своих трудах он обобщил систему предшествующих знаний бихевиористов и зоопсихологов и ввел в международную научную среду термин этология, понимая его как науку о биологии поведения животных, соединяющую физиологическую составляющую поведения, развитие поведения в онтогенезе индивида, межвидовые (сравнительные) модели поведения и поведение адаптивное. За открытия, сделанные в области изучения моделей в индивидуальном и групповом поведении животных и в их внутренней мотивации, в 1973 году ему была присуждена Нобелевская премия.

А в начале прошлого столетия Конрад Лоренц не нашел понимания в среде биологов, занимающихся всеми направлениями зоологии.

Научная среда на этапе становления этологии

В начале XX века в естественных науках происходила революция за революцией. Чарльз Дарвин с теорией происхождения видов и природного отбора как механизма эволюции положил начало развитию целого спектра наук, таких как сравнительная эмбриология, патологическая и сравнительная анатомия, палеонтология и археология.

Естественные знания в этих областях стимулировали направление мысли зоологов, эволюционистов, цитологов, генетиков, нейрофизиологов. В научной среде велись споры о взаимосвязи психики и сознания. Школы классического бихевиоризма и необихевиоризма, классической зоопсихологии, гештальтпсихологии развивали свои направления в изучении инстинктивного поведения, теории стимулов и знаков. Психология человека и изучение нейрофизиологии работы мозга привели научную мысль к принятию биологической составляющей вида Homo sapiens.

Основная понятийная база

Современная популяризация знаний по данному вопросу происходит благодаря средствам массовой информации и в ключе научно-популярных знаний, причем научных гораздо меньше. Это случилось потому, что читать научную литературу в сфере этологии животных или человека невозможно без знания специфической терминологии. А для понимания терминологии необходим хотя бы минимум теоретических знаний. Введем лишь некоторые общие понятия, необходимые для формирования у читателя представления о современной концепции положений традиционной этологии.

Этология - это научная дисциплина, занимающаяся изучением паттернов (моделей) общебиологического поведения животных.

Название дисциплины происходит от греческого ethos - "характер, нрав, привычка, манера поведения", logos - "учение".

Традиционная этология - это наука обо всех проявлениях поведения всех видов живых организмов. В любой отрасли этологии рассматривается четыре главных аспекта изучения: механизмы поведения, биологическая составляющая и функции поведения, онтогенез поведения и эволюционное развитие поведенческих реакций. Главный определяющий фактор - изучение в естественных условиях.

Области этологии

Отдельной областью стала этология человека - наука об изучении человека как представителя биологического вида. Она изучает формирование онтогенетических и видовых особенностей, эволюцию поведения человека в аспекте исторического развития.

Выделяют достаточное количество частных отраслей данной науки в зависимости от объекта, который выбран как предмет этологии. В этом ключе стоит выделить орнитоэтологию (изучение поведения птиц) и когнитивную (предмет изучения - способности познания и обучения). Антропогенная этология - это наука о поведении животных в искусственной среде обитания. Молекулярная этология изучает влияние конкретного гена на поведенческие реакции. Из общей этологии выделилась в отдельную научную дисциплину социобиология, она рассматривает поведение в группах и иерархические стереотипы.

Положения: традиционная этология

Определение науки о поведенческих реакциях претерпевало уточнения и дополнения. Окончательно понятие сформировалось в 1962 году, тогда появилась наука о поведении животных в общебиологическом понимании. Изучить полный обзор основополагающих принципов науки вряд ли получится. Остановимся на тех, что дадут общее понимание и придадут уверенности при прочтении специализированной литературы.

Видоспецифические (характерные для представителей всего вида), врожденные (готовые модели, не требующие тренировки), стереотипные (шаблонные, выполняемые в неизменном порядке и в неизменной форме) единицы поведения в этологии названы фиксированными комплексами действий.

Неспецифические, индивидуальные и лабильные единицы поведения особей названы динамическими стереотипами. Этот вид реакций характерен исключительно для организмов с развитой нервной системой и способностями к научению.

Под научением этологи понимают модификацию поведения, возникающую как результат личного опыта особи и приводящего к появлению абсолютно новых реакций, смене стимула для привычных реакций, изменению формы или вероятности ответа на стимул. Общебиологические законы научения следующие:

• Повторения возрастают за реакцией, связанной с вознаграждением, и уменьшаются, если вознаграждения за реакцией не следует (закон эффекта Торндайка).
• Стремление к получению стимула с затрачиванием наименьших усилий (принцип Скиннера).
• Подкрепления всегда недостаточны по отношению к преодолению врожденных тенденций и замене на выученные стереотипы (закон Бреландов).
• Оптимальная мотивация обеспечивает успешное научение. Граничные значения мотивации приводят к снижению успешности обучения (закон Йеркса - Додсона).

Научение как потенциальные возможности поведения - одно из основополагающих понятий. Этология человека не принимает закон Торндайка, хотя весь Уголовный кодекс, казалось бы, подтверждает действенность данного закона в человеческом поведении.

Четыре главных вопроса

Какую бы частную область этологии мы ни рассматривали, в дисциплине она изучается в ответе на четыре вопроса. Их сформулировал нидерландский орнитолог, ученик и соратник Конрада Лоренца, разделивший с ним Нобелевскую премию, - Николас Тимберген (1907-1988). И хотя не все этологи соглашаются с методами ответа на эти вопросы, по поводу самих вопросов отмечается завидное единство.

1. Что стимулирует конкретную модель поведения, является его причиной.
2. Степень вовлеченности структур и функций животного.
3. Вариабельность и границы изменения поведения в процессе онтогенеза.
4. Насколько поведенческая реакция отвечает адаптивной необходимости.

Изучение человека

Человека во все времена интересовало изучение себе подобных. Классификация характеров людей Гиппократа (холерик - флегматик) актуальна и на сегодняшний день.

Расцвет интереса к человеку как объекту изучения неразрывно связан с Зигмундом Фрейдом, итогом работ его сознательного и подсознательного психоанализа стала крылатая фраза: «Я открыл, что человек - это животное». Линней и Дарвин, Уитмен и Крейг, Конрад Лоренц с его многоговорящими трудами «Агрессия: так называемое зло» и «Восемь смертных грехов цивилизованного человечества» не смогли подвести достаточно убедительную доказательную базу под слова Фрейда.

В результате в этологии человека сформировалось два направления: гуманитарное и естественнонаучное.

Естественнонаучный уклон этологии человека

В сфере знаний, подаренных миру Лоренцом и Тимбергеном, двоюродный брат Чарльза Дарвина, антрополог, психолог и аристократ сэр Фрэнсис Гамильтон стал последователем бихевиористов. Он активно изучал возможности передачи по наследству моральных качеств, таланта и способностей. Среди тех, кто поддержал его идею - найти механизмы наследования личностных качеств, были Бернард Шоу, Герберт Уэллс, Уинстон Черчилль и Теодор Рузвельт.

Это направление этологии оформилось в евгенику (в переводе с греческого «рождение лучших») - теорию о наследственном здоровье человека и возможностях его улучшения. Позитивная евгеника (изучала факторы, влияющие на улучшение расовых признаков) очень быстро уступила место негативной, целью которой определялось выведение евгенически ценных популяций. Эта концепция пришлась кстати для автократического режима Германии, что дискредитировало надолго не только саму евгенику, но и сам принцип естественнонаучного подхода.

Гуманитарная этология человека

Гуманитарии ничего не стремились изменить. Гуманитарная этология - это область, где преобладают описательные и классификационные методы изучения особенностей поведения человека, без стремления объяснения причин и механизмов возникновения. Школ, как и различных классификаций, в этом направлении огромное количество. Например, классификация личностей по Леонгарду или по Юнгу. Но все гуманитарные этологи единогласны в следующем:

• В поведении человека животная часть ничтожна.
• Характер человека полностью формирует среда (концепция чистого листа).

Современное понятие этологии человека

Современное понятие этологии человека определяется как биология поведения, сформированная в онто- и филогенезе и приведшая к конкретной поведенческой стратегии. Объектами исследования являются традиционные группы в сравнении с неоиндустриальной культурой.

На стыке многих наук сформировалась социобиология. Она изучает поведение как набор преимущественных качеств, эволюционно сформировавшихся.

Существует две школы этологии человека: европейская и американская. Австро-немецкая школа (И. Айбл - Айсфельд, Ф. Саттер) - это последователи К. Лоренца. Голландская и британская школы - последователи Н. Тимбергена (Ф. Шифенхоевель). Американская школа заимствует методы эволюционного подхода и ориентирована на социобиологию.

В России школа этологии развивается под руководством доктора исторических наук М. Л. Бутовской и профессора В. Р. Дольника, доктора биологических наук З. А. Зорина, орнитолога и этолога В. С. Фридмана. Пропагандистом учения стал главред проекта "Интернет-ассоциация лагерей отдыха" К. Ефремов.

Современная этология - это свод дисциплин, призванный помочь человеку разобраться в истоках и мотивах своего поведения. Она помогает найти ключ к познанию себя самого. Этология животных призвана помочь нам в сельскохозяйственной деятельности. Многочисленные публикации и примеры популярной этологии призваны обратить наше внимание на единство всего живого на планете и место человечества в системе органического мира.

ЧАСТЬ 3
Натуралист с опытом

Преодоление трудностей доставляет человеку глубокое удовлетворение. Подобное чувство испытывает альпинист, ценой огромных усилий достигший цели и взошедший на вершину. Это качество - ставить перед собой цель и идти к ней через все препятствия - выделяет человека из остального животного мира. Это качество - сплав интеллекта, решительности и упорства - определяет и превосходство человека над остальными млекопитающими, делает его сильнее гризли, тигра, слона.

Усвоение второй половины книги потребует от вас больших усилий, ибо пришло время поставить перед собой цели и, мобилизовав свои силы, осуществить эти цели. Одна из задач - и наипервейшая - приобрести твердую основу знаний. Другие цели вы можете поставить перед собой сами, но достижение первой - большая и нелегкая задача. Вы уже приступили к ней.

Процесс познания, такой, каким его видит натуралист, бесконечен. Наградой за ваше стремление к недостижимому будет то, что жизнь ваша станет интересной на долгие годы. ГЛАВА 21

Как уже отмечалось, этология является частью экологии. Для любителя-натуралиста важно усвоить основные положения этологии; к тому же она является одной из наиболее увлекательных естественных наук. Будучи сравнительно молодой наукой, этология предоставляет обширное поле деятельности для начинающего натуралиста.

Сегодня все больше и больше ученых начинает заниматься этологией, порой вступая в трения с той основной группой экологов, которые согласно самому предмету экологии также изучают поведение животных. Другая группа ученых, физиологи, интересуются поведением животных в ином аспекте - изучая реакции животных, например крыс, в лабораторных условиях. Необычайная сложность проблемы поведения животных порождает дискуссии между этими тремя группами ученых. Эти дискуссии окажутся тем плодотворнее, чем глубже будут наши знания. Но при любых разногласиях для всех - любителей и профессионалов - есть только один путь: путь поиска истины посредством постоянного и усердного сравнения разных точек зрения. Учитывая человеческую природу, этого не легко добиться. Строгие экологи считают, что этологи, увлекаясь изучением поведения животных как таковым, принижают влияние окружающей среды. Э тологи же критикуют ученых, изучающих психологию животных, за то, что те изучают подопытных животных (крыс, морских свинок, мышей и обезьян) в лабораториях и не уделяют должного внимания поведению диких животных и их инстинктам в их естественной среде обитания. Приверженцы этих различных групп вступали в прошлом в жаркие схватки, но сегодня уже делаются попытки примирить эти различные точки зрения. Приступая к изучению поведения животных, натуралист-любитель должен учитывать, что предмет этот чрезвычайно сложен и порой требует дорогостоящего оборудования, обширных познаний, владения тонкой техникой. Поэтому лучше, если он станет членом группы, возглавляемой профессионалом.

Зато в поле для натуралиста-любителя открываются прекрасные возможности для изучения поведения отдельных видов животных в их естественной среде обитания. Внимательные дневные и ночные (с красным или инфракрасным освещением) наблюдения могут дать очень важные результаты. При этом необходимо постоянное наблюдение, за каждым шагом животного, за всем комплексом его реакций на окружающее; наблюдения должны сопровождаться аккуратными и объективными записями. Под объективностью имеется, в виду отсутствие предвзято эмоционального отношения к наблюдаемому животному. Эмоции следует держать под контролем, иначе они мешают работе.

Этология получила сегодня широкое развитие. Предварительное знакомство с ней удобно начать с материала, собранного в словаре этологических понятий; часть из них иллюстрирована. Внимательно ознакомьтесь с каждым определением и свяжите их со своими наблюдениями в лесу и в поле.

Активность (замещение) . Проявляется в тех случаях, когда накопившаяся энергия требует выхода, хотя это никак не стимулируется окружающей обстановкой. Медведь, ищущий самку, не найдя ее, дает выход своим чувствам, оставляя свой запах и метки когтей на коре дерева, чтобы предупредить соперника о том, что территория занята, и привлечь самку.

Амбивалентное поведение - противоречивое поведение животного, когда оно не может сделать выбор между двумя борющимися в нем инстинктами и выбирает третий путь. Например, опоссум, преследуемый собаками, не зная, контратаковать ли преследователей или спасаться бегством, просто остается на месте и погибает (см. также: Активность, замещение).

Биологические часы - ритмы в природе, управляющие поведением животных; их можно сравнить с ритмом океанских приливов, который влияет на жизнь обитателей прибрежных вод и побережья. Имеются суточные и сезонные ритмы.

Биотелеметрия - использование миниатюрных радиопередатчиков, прикрепленных к телу животного или вживленных ему под кожу, для ежедневного слежения за перемещением определенного животного или птицы.

Взаимное кормление - обычно распространено среди социально организованных насекомых (а также у некоторых видов птиц), у которых рабочие особи приносят пищу личинкам и взрослым насекомым, а также вырабатывают специальные гормоны, которые распространяют среди членов своей семьи.

Внутренние механизмы отражения действительности . В течение длительного процесса эволюции природа наделила виды такими внутренними побуждениями или реакциями, которые наилучшим образом помогали им сохраниться. Такой же внутренний механизм отражения действительности побуждает бобра инстинктивно бить хвостом по воде, чтобы предупредить сородичей о приближении рыси.

Восприятие цельное и частичное . Маленькие животные начинают жизнь с восприятия простейших частей целого. Так, птенец чайки видит вначале только красный клюв своей матери, который означает для него пищу. Вскоре он начинает видеть всю птицу целиком, а затем воспринимает и свое окружение в целом.

Выработка условного рефлекса происходит при систематическом совпадении во времени двух раздражителей - индифферентного (не вызывающего никакой иной реакции, кроме ориентировочного рефлекса) и безусловного, способного вызвать какой-либо врожденный рефлекс.

Высвобождение - проявление инстинктивного поведения в ответ на побуждающее к тому событие. Так, самец пятииглой колюшки, видя приближающуюся самку с большим животом, полным икры, ведет самку в гнездо, где он оплодотворит икринки.

Географическое распространение . Каждый вид животных занимает свою определенную географическую область, границы которой могут расширяться, если животные приспосабливаются к изменениям окружающей среды (например, скворцы), или сужаться, если животные слишком консервативны (например, большие хохлатые дятлы, ареал которых сужается по мере наступления человека на их привычные места обитания).

Гомология и аналогия . Гомология - происхождение от общего предка. Так, колонии канадских морских чаек, обитающих на отвесных скалах, произошли от обычной канадской чайки: спасаясь от хищников, они нашли узкую экологическую нишу на прибрежных скалах. Аналогия - сходство поведения у двух разных видов; термиты и муравьи-листорезы питаются грибами, которые сами разводят, хотя предки у них разные.

Групповая защита . Животные собираются вместе для защиты от холода, сбиваясь в кучу, как делают бизоны или пингвины; объединяются для защиты от врагов, как делают лошади, которые держат круговую оборону, становясь головой внутрь круга и отбиваясь от врага задними копытами; чтобы испугать врага, как делают стаи птиц, нападая все вместе на сову или рысь и окрикивая ее.

Действие специфической энергии - энергия, создаваемая центральной нервной системой животного под воздействием «мотивирующих» раздражителей; любая реакция может оставаться заторможенной до тех пор, пока какой-либо фактор окружающей среды - так называемый «разрешающий» раздражитель - не вызовет ее осуществления. Так, стая уток в Арктике остается на месте, хотя в связи с приближением зимы температура день ото дня все понижается («мотивирующий» раздражитель), и вдруг в один наиболее морозный день («разрешающий» раздражитель) начинает свою миграцию на юг.

Демонстрации - ритуальные формы поведения, осуществляемые при ухаживании, когда самец (а иногда и самка) показывает яркие перья (птицы) или брюшко (ящерицы), чтобы привлечь партнера.

Доминирование - животное или птица доминируют над другими в стаде или стае.

Завершающие стимулы - стимулы, оказывающие тормозящее влияние на поведение. Оса-наездник трихограмма не откладывает свои яйца на уже зараженные яйца «хозяина», так как запах побывавшей здесь другой самки тормозит эту реакцию.

Излучаемая энергия для ориентирования . Летучие мыши своими эхолокаторами устанавливают местонахождение летающих насекомых, которыми они питаются, испуская ультракороткие звуковые импульсы (сигналь). Электрические рыбы лоцируют среду посредством электрических разрядов и волн; таким образом они не только определяют местонахождение других живых организмов, но даже и их видовую принадлежность.

Изолирующие механизмы (экологические) . Животные близких видов, обитающие на одной и той же территории, не вступают между собой в конкуренцию благодаря экологическим изолирующим механизмам. Примером могут служить разные типы клювов у птиц, обитающих на одной и той же территории: одни виды ловят насекомых в щелях древесной коры; а клюв других приспособлен для ловли насекомых на поверхности листьев. Одни птицы живут на верхушках деревьев, другие предпочитают середину дерева, как бывает среди виреонов (см. также: Симпатрия).

Инстинктивная потребность и осуществленное поведение . Пример инстинктивной потребности: кошка бросается, чтобы схватить мышь, оказавшуюся поблизости,- так реагируют на появление мыши даже самые молодые кошки; дополняется приобретенными формами поведения, когда молодая кошка учится, перенимая опыт матери, как охотиться на мышь, какую правильную позицию занять у норки.

Интенсивность отдельных форм поведенческих актов - определяется аккумуляцией энергии действия в течение некоторого предшествующего периода времени (например, самец оленя ищет самку и внезапно видит другого самца, приближающегося к самке; эта аккумулированная энергия заставляет первого самца атаковать соперника с такой яростью, что он прогоняет его).

Контроль поведения . Поведение животного контролируется чрезвычайно сложной нервной системой, различными связанными с ней органами тела и железами. Чтобы разобраться в том, как это происходит, исследователи используют специальную аппаратуру и систему тестов, с помощью которых изучают элементы взаимодействия животных между собой и со средой.

Навигация, ориентация в полете - тесно связана с миграцией. Птицы ориентируются в полете по приметам местности, если перелет короткий; по небесным светилам, таким, как Солнце или звезды, если перелет дальний; наконец, существует гипотеза, что они ориентируются с помощью магнитного поля Земли.

Образцы поведения (патерны) . Каждый основной инстинкт, или побуждение, такие, как охота или размножение, проявляется в особых формах поведения, связанных с этим инстинктом; некоторые из них свойственны только высшим животным. Таким является поведение волка, пытающегося присоединиться к чужой стае и проходящего несколько поведенческих стадий, прежде чем ему удастся добиться расположения стаи.

Опознавательные сигналы используются животными, чтобы узнавать представителей своего вида, отличить самца от самки и не путать их с потенциальными врагами. Так, весной самец пуночки при приближении самки поворачивается к ней спиной, демонстрируя черные элементы своего оперения - отличительные признаки самца, а жерлянка, застигнутая врагом, будет особым образом выгибаться, демонстрируя яркоокрашенное брюшко, предупреждая нападающего, что она ядовита.

Отбор, его типы . 1 - прямой : в лесу животные, имеющие светлую окраску, легко становятся жертвой хищника, а животные темной окраски выживают лучше, так как менее, заметны. 2 - групповой : активные животные кооперируются, обороняясь от хищников, а менее энергичные погибают. 3 - половой : ярко окрашенные самцы погибают, а менее заметные - выживают. 4 - стабилизирующий : остаются в живых самые приспособленные представители вида - не слишком трусливые и не слишком храбрые. 5 - территориальный : относится к видам с невысокой социальной организацией, но нуждающимся в большой территории для выведения потомства и добывания пищи. Животные, оказавшиеся более конкурентоспособными, закрепляют за собой территории и успешно выращивают потомство.

Период - часть цикла биологических часов (например, 24-часовой период - суточный цикл, 11-часовой цикл - период между приливами). Так или иначе образ жизни всех животных связан с этими периодами.

Побуждение . Термином «побуждение» обозначают такие состояния животного, как «голод», "жажда", «половое влечение». Побуждение является основанием для возникновения у живых организмов двигательных реакций, ведущих к определенной цели,- поискам пары, добычи, убежища.

Подобие альтруизма . Особая форма поведения, когда одно животное жертвует собою, защищая членов своей семьи или стаи. Альтруистическое поведение чаще встречается у общественных насекомых; но встречается также у млекопитающих и птиц.

Полифакториальный контроль над поведением . Различные типы поведения, контролируемые (то есть зависящие) двумя или более факторами внешней и внутренней среды организма.

Половое поведение - поведение большинства животных в определенное время года и в подходящих климатических условиях во время брачного сезона. У каждого вида есть специфические способы для выражения этого поведения, в силу чего исключается скрещивание между представителями разных видов. У некоторых классов животных, например у птиц, половое поведение разбивается на несколько этапов: сначала самец находит (занимает) территорию, потом привлекает самку, затем они вместе строят гнездо, после чего откладывают яйца и выводят потомство. У более низших животных по сравнению с млекопитающими и птицами роль самки ограничивается тем, что после оплодотворения она откладывает яйца, дальнейшее же развитие потомства идет без родительского попечения. Однако бывают исключения: самец колюшки, например, заботится об икринках, создавая в гнезде движение воды, что обеспечивает поступление кислорода, и даже следит за мальками, охраняя их от хищников.

Принцип конкурирующего вытеснения - замещение одного экологически близкого вида другим в результате возникновения условий, благоприятствующих экспансии одного из видов. Может вести даже к вымиранию вытесненного вида.

Рассеяние - распространение видов животных на значительной территории во избежание перенаселенности. Например, маленькие пауки путешествуют на большие расстояния по ветру, используя нити паутины как воздушные шары.

Ритуальная борьба (турнирная или церемониальная борьба) - стереотипно протекающие конфликты между самцами, борющимися за самку, запрограммированные так, чтобы сражающиеся приносили друг другу как можно меньше вреда; способствует сохранению вида. Некоторые птицы, например дрозды, разрешают конфликт, просто принимая угрожающие позы, но не вступая в физические контакты,- этого оказывается достаточно, чтобы более слабый противник отступил. Некоторые млекопитающие, такие, как антилопы, решают вопрос по-иному - вступая в физические контакты; однако дело ограничивается тем, что они просто толкают друг друга, пока один самец не уступит место другому.

Родительская забота - развита у млекопитающих и птиц, а также среди насекомых, некоторых рептилий и рыб. Важным шагом на пути эволюции оказалась защита молодняка и обучение его родителями поведению в различных ситуациях. Это в гораздо большей степени способствует выживанию вида, чем в тех случаях, когда виды производят большое количество потомства, но оставляют его на произвол судьбы сразу после того, как отложены яйца.

Рудиментарное поведение - животное ведет себя так, как это делали его предки, осуществляя какие-то действия, которые для данного вида уже не имеют никакого смысла; так, осы микробембиксы, питающиеся падалью, жалят свою мертвую добычу, как делали их предки, охотившиеся на живых насекомых.

Семиотика - наука о знаковых системах, занимающаяся, в частности, сложными проблемами поведения животных.

Сенсорное кодирование показывает, каким образом различные сенсорные (чувствительные) клетки, например светочувствительные, соединяются с клетками глубоких слоев мозга для кодирования, передачи зрительной информации и стимульного управления реакциями животных. С помощью электрофизиологической аппаратуры ученые расшифровывают сенсорное кодирование, объясняя процессы, которые при этом происходят.

Сигналы тревоги . В мире животных существует множество разных сигналов тревоги; например, сойка громко кричит, предупреждая лесных обитателей о приближении человека. Особого разговора заслуживают сигналы тревоги внутри группы животных одного вида; скажем, бобер бьет хвостом по воде, чтобы предупредить других бобров о приближающейся опасности.

Симпатрия - обитание систематически близких видов животных на одной небольшой территории (например, виреоны живут на одном дереве, но на разных уровнях).

Смещенная активность - форма поведения, когда животное не может выбрать между двумя побуждениями, такими, например, как желание атаковать или обратиться в бегство. Чайка, вызванная на драку другой чайкой, начинает поднимать прутики, как бы сооружая гнездо, или совершать еще какие-нибудь не имеющие отношения к конфликту действия, которые могут разрядить напряжение и предотвратить драку.

Социальная этология - ветвь этологии, изучающая социальное поведение животных с учетом условий окружающей среды, инстинктивных реакций навыков, приобретенных в течение жизни, и т.д., чтобы представить во всей полноте сложную картину деятельности социальных видов животных.

Способность обучаться . Быстрее и эффективнее, чем у остальных животных, обучение новым навыкам идет у млекопитающих и птиц, которые сами выращивают свое потомство. Например, гуси обучают свое потомство, где и как найти лучшую кормовую площадку.

Сравнительное изучение - наблюдение (обычно скрытое) за поведением двух или более сходных видов животных для сравнения их поведения.

Таксисы . Многие виды двигательных реакций осуществляются независимо от ориентации животного по отношению к вызвавшему их стимулу. Таксисом называют такие движения, когда тело животного принимает определенное положение по отношению к источнику раздражения. Например, рыбья вошь плавает всегда спиною вверх - спиною к свету. Если осветить животное снизу, оно перевернется и будет плавать спиною вниз. Таксис может сочетаться с локомоцией - животное будет двигаться по направлению к источнику раздражения, от него или под постоянным углом к нему. У рака-отшельника, например, положительный фототаксис - он будет двигаться прямо на источник света.

Территориальное поведение - поведение, определяемое занимаемой территорией (а она может быть самой разной - от обширных райойов расселения хищников, скажем, пумы, до крошечных участков насекомоядных птиц или птичьих колоний на скалах).

Территориальные отношения . Некоторые животные помечают (маркируют) свою территорию запахом, звуками и визуальными метками, что предотвращает вторжение на занятую территорию представителей того же вида животных. Некоторые территории помечаются только на время спаривания и гнездования, другие - постоянно (как, например, это делается у луговых собачек).

Торможение - способность центральной нервной системы прервать или предотвратить любой поведенческий акт, явившийся следствием таких естественных побуждений, как охота, агрессивность, половое поведение. Так, болотная сова, сидя в гнезде, раздувает перья и выглядит грозной и большой, чтобы своим внешним видом удержать дикую кошку от нападения.

Уровни коммуникации (общения) . 1 - непреднамеренные сигналы ;скажем, одна чайка, видя неподалеку другую кормящуюся чайку, летит к ней в надежде также получить пищу. 2 - сигналы, приглашающие к совместным действиям , которые подают друг другу животные в стаде или птицы в стае. 3 - специальные сигналы тревоги , посылаемые одним или несколькими животными другим, чтобы предупредить об опасности. Так, сторожевая ворона предупреждает свою стаю о появлении орла. 4 - Сложные сигналы таких высокоразвитых животных, как слоны, дельфины и приматы, которые призывают к совместным действиям в трудных ситуациях. К примеру, дельфины, которых атакуют акулы, передают друг другу сигнал, призывающий к совместной защите. По своему характеру коммуникационные сигналы делятся на : 1 - акустические (звуковые); 2 - химические (например, см.: Феромон); 3 - электрические (например, у ската); 4 - визуальные ; 5 - социальные (при непосредственном контакте в группах животных).

Участок обитания - площадь, на которой одно животное или пара добывают пищу во время выкармливания потомства; не всегда совпадает с понятием «территория», которая обычно представляет меньшую площадь, активно охраняемую и защищаемую от посторонних.

Феромоны - это химические вещества, вырабатываемые животными, с помощью которых осуществляется обмен информацией между особями одного вида (внутривидовая коммуникация). Феромоны используются для передачи информации о принадлежности данного животного к тому или иному виду, расе и полу, о фазе полового цикла, для идентификации отдельных особей, их возраста, настроения, для маркировки территории, дорог, ведущих к источнику пищи, врагов.

Фиксированное (стереотипное) поведение - таково, например, целенаправленное поведение богомола, хватающего насекомых своими передними лапками. Стереотипное поведение всегда одинаково (повторяется) в одних и тех же ситуациях.

Хоминг (инстинкт дома) - способность некоторых существ возвращаться домой издалека. Обученные голуби возвращаются домой с весьма дальних расстояний. Некоторые морские птицы во время миграций перелетают даже через океаны.

Центральные фильтры . Нервная система отфильтровывает (отбирает) сигналы окружающей среды, реагируя только на важные сигналы. Так, птица не обращает внимания ни на шум ветра, ни на летающих птиц, оставаясь спокойной, но сразу же прячется при появлении хищника.

Этограмма - полное описание поведения отдельного животного или вида и полный перечень двигательных актов, наблюдаемых у данного вида

Эффект фотопериодизма . Растения и животные реагируют на продолжительность светлого и темного времени суток. К примеру, сокращение осенью продолжительности светлого дня может послужить для стаи уток или гусей сигналом к началу миграции на юг.

Похожие статьи