Čo je to etológia zvierat? Čo študuje veda o etológii? Etológia je veda o správaní zvierat Etológia je veda o správaní.

Človek náhodou pozoruje správanie zvierat, snaží sa pochopiť a rozlúštiť ich jazyk. O správaní zvierat existuje špeciálna veda. O ňom a predmetoch jeho štúdia sa bude diskutovať v článku.

Aká veda skúma správanie zvierat?

Správanie živočíchov z hľadiska biologických princípov, adaptáciu živočícha na prostredie skúma etológia. Termín je preložený z gréčtiny ako „náuka o charaktere“. Je to veda o správaní zvierat v prírodných podmienkach. Geneticky zafixovanému správaniu sa venujú najmä ľudia, ktorí odborne študujú zvyky zvierat, etológovia. Študujú aj tie formy správania zvierat, ktoré sú vysvetlené skúsenosťami nahromadenými v procese historického vývoja. Od svojho založenia zoológmi a N. Tinbergenom si veda o správaní zvierat stanovila tieto úlohy:

  • identifikovať príčiny správania zvierat;
  • zistiť, ako sa v individuálnom vývoji zvieraťa formuje behaviorálny akt;
  • zistiť, aký význam má v živote zvieraťa;
  • pochopiť, ako došlo k vývoju správania.

Etologické otázky sú jasné, ale metódy výskumu sú kontroverzné. Niektorí vedci a väčšina z nich sa domnieva, že pozorovania je možné robiť len v prirodzených podmienkach. Pohľad zástancov antropogénnej etológie smeruje k uznaniu práva na pozorovanie zvierat v prostredí ľudskej činnosti. Iní veria, že etológia má právo používať metódy experimentálnej zoopsychológie: modelovanie, experimenty, experimenty.

Správanie zvierat

Etológovia skúmajú správanie ako rôznorodú interakciu zvierat s vonkajším svetom. Správanie sa vzťahuje na akúkoľvek činnosť, ktorú jednotlivec prejavuje. Definujú ho dva pojmy: jednotná reakcia a biologická forma správania. Kombinácia reflexov charakterizuje jednotnú reakciu. Biologická forma správania sa nazýva komplexné správanie zodpovedajúce fázam života, napríklad kŕmenie, obranné, prieskumné, rodičovské a iné.

Prostredníctvom pozorovaní zvierat v ich prirodzenom prostredí veda o správaní zvierat zistila, že napríklad psy konzumujú tekutú potravu a vodu v stoji a jedia pevnú potravu, keď ležia – ide o správanie pri kŕmení. Starostlivosť o potomstvo medzi ľadovými medveďmi, keď medvedica leží s mláďatami na niekoľko mesiacov v brlohu, kŕmi ich a vyčerpáva svoje zásoby, je pozorovaním správania rodičov.

Kde sa uplatňujú postrehy etológov?

Etologické poznatky sú potrebné hlavne na opis správania zvierat. Metódy, ktoré používajú etológovia pri svojej práci, umožňujú spresniť doterajšie poznatky o zvieratách a rozšíriť predstavy o ich správaní.

Veda o správaní zvierat poskytuje poznatky potrebné v chove zvierat. Etologické pozorovania samíc rodiacich potomkov umožňujú chovateľom hospodárskych zvierat určiť, kedy sa očakáva pôrod.

Napríklad, keď chovateľ dobytka vidí, že je nepokojná, neustále mení miesto a snaží sa odísť do dôchodku, chápe, že sa musí pripraviť na príchod nového člena farmy. Pozorovania správania koní naznačujú komplexnú povahu týchto zvierat. Farmár alebo tréner musí brať do úvahy etologické znalosti, ktoré naznačujú, že kone sú na ľudí veľmi vyberavé. S dôverou a poslušnosťou odpovedajú len tým, ktorí sa o nich starajú, rešpektujú ich a chvália.

Bez etologických znalostí je to pre trénerov ťažké. Údaje o pasívnej obrannej reakcii u zvierat, ktoré poskytuje etológia (náuka o správaní zvierat), nám umožňujú vyhnúť sa nehodám. Takže, keď tréner vidí znecitlivenie a nehybnosť tigra, upokojí zviera, aby nezaútočilo. Pri práci s huskymi musí tréner brať do úvahy výsledky etológie, ktoré naznačujú, že tieto zvieratá nemajú takúto reakciu - okamžite prejavujú zhubnosť - aktívnu obrannú reakciu.

Niektoré pozorovania zvierat sú celkom zaujímavé.

  • Ak vydry ležia na vode s bruchom hore a držia si labky, znamená to, že spia.
  • Chlapčenské šteniatka často úmyselne prehrávajú v hrách s dievčenskými šteniatkami, čo im dáva príležitosť radovať sa z víťazstva.
  • Existujú zvieratá, napríklad veveričky, ktoré si berú na výchovu mláďatá inej samice.
  • Kravy sú skutočnými priateľmi. Sú schopní byť priateľmi, tráviť spolu väčšinu času, komunikovať s ním, starať sa o neho.

Etológia zvierat

Etológia

Etológia (z gréckeho ethos – zvyk, dispozícia, správanie a logos – učenie) je systém spoľahlivých poznatkov o biologických základoch, vzorcoch a mechanizmoch správania sa živočíchov.

Cieľavedomá činnosť organizmu na uspokojenie určitých biologických potrieb sa nazýva behaviorálny akt.

Etológia je jedným z najdôležitejších odvetví biologických vied. Študuje všetky smery aktov správania zvierat, ich vzťahy a zmeny v rôznych podmienkach prostredia a v rôznych stavoch tela* Etológia študuje druhový a individuálny vývoj aktov správania, ich zmenu a adaptáciu na neustále sa meniace vonkajšie podmienky, fyziologické mechanizmy základné behaviorálne činy.

Konečným cieľom etológie je taká hlboká znalosť aktov správania a ich fyziologických mechanizmov, ktorá by poskytla možnosť usmernených zmien v nich požadovaným smerom, rozvoj vedecky podložených technológií pre riadenie odvetvia, zvyšovanie potomstva a jeho bezpečnosť, úspora mzdových nákladov pri vykonávaní zložitých zootechnických a veterinárnych opatrení, racionálne využívanie pasienkov, krmiva, získavanie vysokých ukazovateľov produktivity, vyhýbanie sa stratám zvierat v extrémnych podmienkach. Podľa konečného cieľa rieši etológia mnoho rôznych problémov na dosiahnutie tohto cieľa.

Etológia úzko súvisí s množstvom oblastí poznania, pričom svoj výskum zakladá na údajoch niektorých vied a je zasa základom rozvoja iných vied. Vychádza zo všeobecnej biológie, zoológie, evolučnej teórie, fyziológie, psychológie, genetiky a ekológie. Výdobytky etológie sa neustále využívajú vo vedy o zvieratách a veterinárnej medicíne, kde má široké uplatnenie. Veda o zvieratách a veterinárna medicína zas dopĺňajú etológiu o mimoriadne cenné údaje.

Štúdium odchýlok v správaní zvierat v nevhodných podmienkach kŕmenia, chovu a vykorisťovania zvierat a chorôb zvierat prispieva k pochopeniu úlohy jednotlivých faktorov pri určovaní správania zvierat, mechanizmov mnohých normálnych behaviorálnych aktov.

Etológia študuje správanie zvierat pomocou metód pozorovania a záznamu a mechanizmy správania pomocou fyziologických metód.

Stručná história etológie

Zakladateľ etológie, anglický zoológ D. Spoiding (1872), prvýkrát opísal fenomén imprintingu u čerstvo vyliahnutých mláďat. V Rusku bol prvým výskumníkom správania (inštinktov) zoológ V.A. Wagner (1910-1913). Zakladatelia modernej etológie K. Lorenz (1970) a N. Tinbergen (1975) založili školu objektívneho štúdia správania zvierat priamo v prírode.

I.P. Pavlov (1903) metódou podmienených reflexov identifikoval základné vzorce podmienenej reflexnej činnosti a vytvoril náuku o vyššej nervovej činnosti (správaní). JE. Beritašvili (1975) vytvoril koncept duševnej činnosti. Priorita v rozvoji racionálnej činnosti zvierat patrí L.V. Krushinsky (1993).

Prístup z pohľadu teórie funkčných systémov, ktorý vytvoril P.K., sa stal zásadne novým v štúdiu správania. Anokhin (1968) (obr. 63).

Účelová adaptívna forma správania spôsobená vrodenými mechanizmami

Behaviorálne činy sú výsledkom formovania behaviorálnych funkčných systémov v tele – kombináciou štruktúr a procesov rôznej zložitosti s cieľom vykonať behaviorálny akt. Niektoré systémy sú geneticky podmienené, poskytujú inštinktívne formy správania – inštinkty. Ďalšie systémy sa vytvárajú počas individuálneho života zvierat. Vďaka formovaniu podmienených reflexov v procese života sa v závislosti od podmienok vytvárajú komplexnejšie neurodynamické determinantné behaviorálne funkčné systémy. Pre každý konkrétny dôvod si telo v záujme zabezpečenia prežitia a pohodlia vytvára nové vzťahy medzi jednotlivými štruktúrami, orgánmi, procesmi a novým individuálnym správaním. Formy správania, ktoré sú vo svojom organizačnom mechanizme ešte zložitejšie, sú spojené so schopnosťou zvierat pochopiť najjednoduchšie zákonitosti vzťahov s predmetmi a javmi a použiť ich pri zostavovaní programu adaptívneho správania.

Vzorce tvorby geneticky podmienených behaviorálnych funkčných systémov odhalil výskum P.K. Anokhin (1935). Odhalil kľúčové väzby a mechanizmy činnosti funkčného systému: spúšťacia aferentácia, centrálne, eferentné, periférne výkonné orgány, reverzná aferentácia na parametroch adaptačnej reakcie s akceptorom výsledkov pôsobenia. Behaviorálna reakcia je spojená s vytvorením akčného programu v centrálnom spojení - nervovom centre v procese analýzy a syntézy informácií o zmenených podmienkach vonkajšieho alebo vnútorného prostredia, akumulácii „špecifickej energie“ v nervovom centre. Akčný program sa prostredníctvom eferentných nervových vodičov a zmenou hormonálneho stavu dostáva do periférnych výkonných orgánov a spôsobuje také správanie zamerané na uspokojenie určitých impulzov, potrieb a udržiavanie homeostázy. Receptory reverznej aferentačnej väzby vnímajú parametre adaptívnej reakcie a prenášajú túto informáciu cez aferentné vodiče na akceptor akcie. Akceptor akčných výsledkov v nervovom centre porovnáva skutočné výsledky s predpokladanými, s akčným programom.

Vybíjaniu nahromadenej „špecifickej energie“ nervového centra zvyčajne bráni určitý inhibičný mechanizmus – „zámok“ (K. Lorenz, 1947). Pod vplyvom špecifických, kľúčových (uvoľňujúcich) podnetov nastupuje do činnosti tzv. vrodený uvoľňovací (rozlišovací, spúšťací) mechanizmus, ktorý eliminuje inhibíciu a prispieva k vybitiu zodpovedajúceho centra, prejaví sa pôsobenie programu, končí s adaptívnou reakciou. Každý druh zvieraťa má svoj vlastný súbor pohybov.

Stimulácie mozgu, ktoré spôsobujú zmenu správania, predstavujú spúšťaciu udalosť. Centrálny článok systému predstavuje konštelácie (množiny, súbory) neurónov, ktoré sú zodpovedné za určitý vzorec („vzorec“) správania. Regulačná úloha patrí takmer všetkým častiam centrálneho nervového systému – predĺženej mieche, strednému mozgu, retikulárnemu útvaru, diencefalu, limbickému systému, subkortikálnym jadrám, mozgovej kôre. Kortikálne neuróny sú nevyhnutné na reguláciu sekvenčnej aktivácie určitých štruktúr funkčného systému.

V limbickom systéme sa vytvárajú impulzy alebo biologické motivácie, ktoré determinujú komplexné pudy - jedlo, sebazáchovu, rozmnožovanie a pod. V závislosti od umiestnenia mozgovej štruktúry podráždenej elektrickým prúdom sú pozorované elementárne behaviorálne reakcie alebo integrálne komplexné akty.

Ontogenetický vývoj funkčného systému prebieha selektívne. Funkčné systémy a ich jednotlivé zložky dozrievajú skôr v rozsahu potrebnom na vykonávanie adaptačnej funkcie v podmienkach zodpovedajúceho vekového obdobia. Selektívny a zrýchlený vývoj štruktúrnych útvarov a procesov rôznej kvality a lokalizácie, ktoré po konsolidácii ako celok integrujú plnohodnotný funkčný systém, sa nazýva systemogenéza. Selektívny a heterochronický vývoj štruktúr a procesov tela nesúvisí s rovnomerným dozrievaním orgánu ako celku, môže sa týkať len niekoľkých jeho štrukturálnych prvkov participujúcich na širokých centrálno-periférnych funkčných asociáciách (P.K. Anokhin, 1969 ).

Inštinkt

Inštinkt je dedičný komplex reakcií na určité vplyvy, na určité zmeny podmienok vonkajšieho a vnútorného prostredia, ktorý je rovnaký u všetkých jedincov druhu. Inštinkty sú prejavy aktov správania, ktoré sú determinované najzložitejšími spojeniami štruktúr a procesov tela fixovaných evolúciou.

Realizácia pudu je uspokojením biologických potrieb.

Biologická potreba je špecifická sila živých organizmov, ktorá zabezpečuje ich spojenie s prostredím na sebazáchovu a sebarozvoj, zdroj aktivity živých systémov. Potreba sa inak nazýva „motivácia“, „motivácia“, „pohon“. Potreba sa prejavuje a zintenzívňuje, keď existuje pocit nedostatku niečoho, nadobúda dominantný charakter a vyvoláva činnosť zameranú na jej uspokojenie. Uspokojenie potrieb a obnovenie biologických konštánt sa nazýva „posilnenie“.

Druhy inštinktov. Podľa potrieb sa rozlišujú tieto typy inštinktov:

životne dôležité (zamerané na prežitie jednotlivca; neuspokojenie potreby vedie k smrti jednotlivca; naplnenie potreby si nevyžaduje účasť iného jednotlivca);

zoosociálne alebo hranie rolí (zamerané na prežitie druhu, efektívnu existenciu skupiny – „čo je dobré pre druh, je dobré aj pre vás“);

sebarozvoj (zameraný na budúcnosť, zameraný na sebazdokonaľovanie racionálnej činnosti).

Vitálne inštinkty - jedlo, pitie, obranné (aktívne a pasívne), regulácia cyklu spánok-bdenie, šetrenie energie (sily).

Zoosociálne, čiže rolové, inštinkty – sexuálne (výber partnera), rodičovské (oddelenie rolí otca a matky), teritoriálne (ochrana biotopu pre zachovanie zdrojov podporujúcich život), emocionálna rezonancia (urýchlenie socializácie – cesta k vzniku empatie, sympatie a v konečnom dôsledku vedomia), skupinovej hierarchie (altruistický egoizmus).

Inštinkty sebarozvoja – bádanie, novosť, sloboda, napodobňovanie (napodobňovanie), hra.

Inštinkt sa vykonáva v niekoľkých po sebe nasledujúcich fázach: prípravná, pátracia, konečná.

Vlastnosti inštinktov. Inštinktívne behaviorálne reakcie majú vysokú druhovú špecifickosť - komplex fixných akcií, geneticky predurčených centrálnym programom. Relatívne jednoduché („kľúčové“) podnety len spúšťajú stereotypnú reakciu, ale neurčujú jej realizáciu. Vznikajú ako reakcia na špecifické podnety z okolia a vnútorného prostredia organizmu. Odovzdané dedením.

V procese individuálneho vývoja organizmu vznikajú a zanikajú inštinkty. Vyblednú v dôsledku vývoja nervového systému, mozgu a hormonálneho systému. Hnacou silou inštinktu je potreba. Dospievajú v postnatálnom období, výrazne sa zvyšujú spojenia medzi neurónmi a zvyšuje sa úloha stimulu. Zmena s vekom. Vyžaduje učenie.

Naučené správanie založené na učení

Počas života, v závislosti od podmienok, sa behaviorálne reakcie zvierat zlepšujú, stávajú sa komplexnejšími a zvyšujú sa ich adaptačné účinky. Dedičné faktory - gény - nemôžu predurčiť priebeh ontogenézy bez ohľadu na prostredie. Prostredie ovplyvňuje dotváranie inštinktov v postnatálnej ontogenéze. Rýchlo sa do nich vplietajú získané reakcie – podmienené reflexy. Pre každý konkrétny dôvod telo, aby sa zabezpečilo prežitie a pohodlie, vytvára nové vzťahy medzi štruktúrami, orgánmi a procesmi, nové komplexné neurodynamické determinantné funkčné systémy, ktoré poskytujú nové individuálne správanie. Individuálna behaviorálna skúsenosť sa získava učením (P.K. Anokhin, 1968; E.A. Asratyan, 1970; L.G. Voronin, 1970; A.S. Dmitriev, 1974; D. McFarland, 1988).

Formy učenia

Obligátne neasociatívne učenie je habituácia (oslabenie), sumácia (posilnenie), imprinting, napodobňovanie, latentné učenie, kedy sa nevytvárajú asociatívne spojenia.

Voliteľné asociatívne učenie je determinované klasickými a inštrumentálnymi podmienenými reflexmi. Kognitívne a dobrovoľné učenie - obrazné psychonervné správanie, racionálna aktivita, pravdepodobnostné predpovedanie.

Povinné neasociatívne učenie

Habituation (habituácia, z anglického habit – habit). Postupné znižovanie (oslabovanie) a následné zastavenie reakcií na biologicky nevýznamné látky, reakcie vyvolané monotónne aplikovanými rovnakými diskrétnymi stimulmi. Zmena stimulačných podmienok vedie k obnoveniu pôvodnej sily reakcie – dehabituácii (stiahnutiu sa).

Zhrnutie. Postupné zvyšovanie odozvy na opakovane opakovanú biologicky významnú stimuláciu.

Imprinting (impression, z anglického imprint – zanechať značku, zachytiť, zaznamenať). Vrodená reakcia nasledovania pohybujúceho sa (vzdialeného) objektu – matky, predmetu, zvieraťa, človeka. Vďaka imprintingu si novonarodené zviera vytvára pripútanosť k matke. Nasledujúca reakcia je základom pre vznik stádových vzťahov. U novonarodených zvierat je obdobie, počas ktorého je možné otlačok, krátke a nazýva sa kritické, trvá od 8 hodín do 4...5 dní. (u psov vo veku 3 až 10 týždňov života). Počas kritického obdobia sa mení plasticita štruktúr centrálneho nervového systému a vytvárajú sa zodpovedajúce senzorické vstupy. Imprinting sa rozvíja nielen pre zrakové, ale aj pre sluchové, čuchové a chuťové podnety.

Imitácia (imitácia). Vrodená reakcia kopírovania aktov správania. Imitatívne správanie zabezpečuje prenos skúseností z jednej generácie na druhú (fenomén „signálu“, negenetická dedičnosť) a zvyšuje možnosti ontogenetickej funkčnej adaptácie. Schopnosť živočíchov reprodukovať reflexné činy iných živočíchov je tým vyššia, čím vyššie je evolučné postavenie živočíchov a stupeň ich individuálneho vývoja.

U cicavcov sa reprodukcia aktov správania začína prejavovať v období hry. Kopírovanie behaviorálnych činov (vrátane signálov blaha a nebezpečenstva) sa dobre prejavuje u zvierat, ktoré vedú skupinový životný štýl. Prostredníctvom napodobňovania si mladé zvieratá osvojujú potrebné zručnosti.

Latentné učenie (z latinského Iatentis – skryté). Behaviorálna reakcia na opakovane prezentovaný indiferentný stimul, ktorý nie je posilnený nepodmieneným. Na základe prvého zoznámenia sa s prostredím si zviera vytvorí určité „predstavy“ (obrazy) o svojej organizácii a používa ich ako taktiku správania pri interakcii s prostredím, aby ich kontrolovalo, upravovalo a ďalej zlepšovalo. Zviera nezačína proces učenia „od nuly“ (I.S. Beritashvili, 1975).

Voliteľné asociatívne učenie

Vrodené formy správania a individuálne získané formy správania sa u zvierat vyvíjajú v úzkej závislosti od genotypu a podmienok udržiavania a používania. Táto alebo tá interakcia v rôznych pomeroch vrodených a podmienených reflexov sa nazýva jednotná reakcia. V závislosti od zmenených podmienok prostredia sa mení pomer vrodených a individuálne získaných zložiek pri tvorbe unitárnej reakcie (E.M. Kaplan, O.D. Tsyrenzhalova, 1990; M.E. Ioffe, 1991; S.N. Khoyutin, L. P. Dmitrieva, 1991).

Asociácia (z lat. associatio - spojenie). Asociácia znamená v psychológii spojenie medzi vedomými a nevedomými duševnými procesmi, ktoré sa formuje vďaka ich časovej zhode. Asociácia je koncept identický s dočasným spojením medzi jednou alebo druhou senzorickou zónou a kortikálnou reprezentáciou stredu reflexného oblúka nepodmieneného reflexu, ktorý sa vytvoril počas vývoja podmieneného reflexu.

Existujú dva hlavné typy podmieneného reflexného učenia, ktoré sa líšia spôsobom ich rozvoja: klasický podmienený reflex a inštrumentálny podmienený reflex.

Motoricky podmienený reflex je klasický, asociatívny podmienený reflex.

Inštrumentálne podmienené reflexy sú reflexy, pri ktorých je realizácia motorických reakcií predpokladom na získanie atraktívnej nepodmienenej stimulácie alebo na zbavenie sa nepriaznivej stimulácie. Tieto reflexy slúžia zvieraťu ako nástroj na dosiahnutie posilnenia a uspokojenia potrieb. Biologicky užitočným výsledkom je posilnenie vo vývoji inštrumentálneho reflexu.

Napríklad hladné zviera je v koterci, jedlo je na očiach mimo koterca. Zviera robí veľa pohybov smerom k potrave. Náhodne uvoľní uzamykací mechanizmus a vypadne. Ak sa táto kombinácia podmienok opakuje, zviera sa nachádza v blízkosti uzamykacieho mechanizmu, premiestňuje ho a vychádza. U zvieraťa sa vyvinul inštrumentálny motoricky podmienený reflex.

K rozvoju inštrumentálneho podmieneného reflexu dochádza pri aktivácii určitého centra, pod určitou potrebou. Inštrumentálny podmienený reflex je podmienený reflex druhého typu, operačný podmienený reflex.

Kognitívne a dobrovoľné učenie. Tvorba inštrumentálneho podmieneného reflexu je zjavne spojená s kognitívnou aktivitou, ktorá zahŕňa procesy učenia a myslenia. Zviera sa dozvedá o vzťahoch medzi udalosťami, ktoré sú mimo jeho kontroly, a na tomto základe si vytvára vhodné správanie a môže si udalosti navzájom spájať bez toho, aby zmenilo svoje správanie. Kognitívna aktivita sa týka mentálnych procesov, ktoré nie sú priamo pozorovateľné. Zvieratá majú mechanizmy na zisťovanie a rozpoznávanie kauzálnych vzťahov a rozlišujú jednoduchý kauzálny vzťah medzi dvoma udalosťami.

Zvieratá sa môžu učiť aj vtedy, keď dve udalosti nesúvisia. Táto forma učenia sa nazýva „naučená bezmocnosť“. Spomaľuje budúce učenie za podobných podmienok.

Zachytenie vzťahov príčina-následok a schopnosť s tým operovať pri formovaní programu adaptívneho správania sú prejavom elementárneho myslenia a racionálnej činnosti. Komplexné správanie je založené na vývoji systému dočasných spojení rôznych typov medzi neurónmi rôznych štrukturálnych a fyziologických formácií centrálneho nervového systému, asociatívne spojenia. Na vnímanie jednotlivých štrukturálnych prvkov prostredia a vzťahov medzi nimi sú neuróny mozgu spojené do funkčných konštelácií axodendritickými vetvami.

Inštinkty sebarozvoja sú zamerané na zlepšenie duševnej činnosti: výskum, novosť, sloboda, napodobňovanie, hra. Inštinkt slobody – prekážka slúži ako podnet k hľadaniu odozvy. Bádateľský inštinkt a novosť sú determinované potrebou získať informácie o novom predmete alebo fenoméne. Inštinkt hry zabezpečuje získanie nových behaviorálnych zručností. Bežná životná aktivita si vyžaduje prílev nielen látok a energie z prostredia, ale aj informácií.

Pri formovaní inštrumentálnych reflexov a klasického podmieneného reflexu sa prejavuje percepčné učenie.

Percepčné učenie (vnímanie z latinského perceptio – vnímanie). Holistický, integrálny odraz jednotlivých predmetov a javov vonkajšieho sveta, vznikajúci vplyvom podnetov na receptory. Vnímanie je spojené s činnosťou zmyslových systémov a motorického systému. Rozpoznanie predmetu alebo javu zahŕňa pamäť a aktívne orientačno-exploračné správanie zvieraťa. Percepčné učenie je aktívny proces učenia, získané zmeny v reakciách na zmyslové podnety prostredníctvom opakovaného vystavenia sa im bez špecifického posilnenia.

Učenie pravdepodobnosti. Najdôležitejšou podmienkou pre cielené behaviorálne reakcie je schopnosť zvierat predpovedať nadchádzajúce udalosti v podmienkach environmentálnej neistoty - pravdepodobnostné učenie. Zviera vníma situáciu ako neistú, kým zobrazenie ako výsledok vyhľadávacej činnosti nevytvorí zodpovedajúci subjektívny model environmentálnych udalostí. Pravdepodobnostné učenie je najvýraznejšie u zvierat v počiatočnom období podmieneného reflexného učenia.

Orientačná reakcia slúži ako „sprostredkovateľ“ spojení v zmyslovom predkondicionovaní – vytváraní spojení medzi indiferentnými podnetmi. Ak je zvieraťu viackrát prezentovaný jeden indiferentný podnet a po určitom časovom intervale ďalší, potom sa podmienený reflex vyvinutý na jeden z týchto podnetov prejaví aj ako odpoveď na pôsobenie druhého indiferentného podnetu. Je zrejmé, že dochádza k dočasnému spojeniu dvoch zmyslových zón v mozgovej kôre, ktoré boli vzrušené dvoma rôznymi indiferentnými podnetmi.

Učenie vhľadu. Insight (z anglického incite - illumination) - náhle uchopenie holistickej štruktúry situácie a správne rozhodnutie, implementácia rozumného správania. Vhľad je vrodená schopnosť zvieraťa využívať skúsenosti získané počas života na vytvorenie programu správania v nových, náhle vytvorených podmienkach. Pri vytváraní akčného programu sa spolu s informáciami z receptorov využívajú vzruchy z pamäťového aparátu. Latentné učenie hrá významnú úlohu pri vzniku vhľadu. Insight learning je spojený s aktivitou senzorických zón kôry, hipokampu, mandlí a limbikokortikálnych spojení.

Determinanty správania. Zložky správania. Emócie

Akýkoľvek behaviorálny program je postavený na troch hlavných determinantoch: dominantná motivácia, pamäť a hodnotenie aktuálnej situácie.

Motivácia. Zvýšená aktivita jednotlivých mozgových štruktúr, ktorá podnecuje zviera vykonávať činnosti zamerané na uspokojenie vedúcich biologických potrieb.

Pamäť. Schopnosť mozgu udržiavať dočasné nervové spojenia, ktoré sú dostupné na vyhľadávanie (ukladanie informácií). Pamäť sa rozlišuje na krátkodobú a dlhodobú.

Krátkodobá pamäť je uchovanie dočasných spojení na relatívne krátky čas. Krátkodobá pamäť, ktorá po učení postupne mizne, koexistuje s rastúcou dlhodobou pamäťou. Počas tohto spolužitia sa informácie vložené do mozgu (zodpovedajúce dočasné spojenie) presúvajú z krátkodobej pamäte do dlhodobej. Zdá sa, že krátkodobá pamäť zahŕňa cirkuláciu informácií pozdĺž okruhov neurónov v mozgu (limbický systém).

Dlhodobá pamäť je uchovávanie dočasných spojení na dlhú dobu, primeranú dĺžke života jedinca. Dlhodobá pamäť je spojená so stabilnou reorganizáciou interneurónových spojení, ktorá sa realizuje na základe metabolických procesov prebiehajúcich v nervových bunkách rôznych mozgových formácií (syntéza špecifického proteínu) počas učenia a určitý čas po jeho ukončení.

Na základe pôvodu a niektorých charakteristík rozlišujú obraznú pamäť, ktorá vzniká pri jedinom vnímaní zapamätanej situácie; podmienená reflexná pamäť, ktorá vzniká pri opakovaných kombináciách podmienených a nepodmienených podnetov pri rozvoji podmieneného reflexu; emocionálna pamäť, ktorá sa prejavuje konsolidáciou a následnou reprodukciou určitých emočných stavov; verbálno-logická pamäť charakteristická len pre ľudí.

Modálne špecifické typy pamäte zahŕňajú: vizuálnu, sluchovú, motorickú atď.

Pamäť, ktorá stelesňuje skúsenosti nahromadené počas evolučného vývoja, sa nazýva fylogenetická, pamäť, ktorá stelesňuje individuálnu skúsenosť jednotlivca, sa nazýva ontogenetická. Základ fylogenetickej pamäte tvoria vrodené (nepodmienené) reflexy rôzneho stupňa zložitosti. Základ ontogenetickej pamäte tvoria podmienené reflexy vyvinuté počas individuálneho vývoja.

Zvieratá majú dobrú pamäť: kone a dobytok rozpoznávajú ľudí, ktorí sa o ne starali po 5...6 rokoch. Mnohé zvieratá na svojich páchateľov dlho nezabúdajú.

Hodnotenie súčasnej situácie. Vnímanie nových vplyvov, ich analýza a syntéza, využitie týchto informácií na korekciu akčného programu. Séria stereotypných cyklov komplexov fixných reakcií (akcií) sa nazýva taksy. Táto alebo tá interakcia v rôznych pomeroch vrodených a podmienených reflexov sa nazýva jednotná reakcia. Taxíky a jednotné jednotky predstavujú formu správania. Behaviorálne reakcie zvierat na vplyv podnetov sa prejavujú aj emóciami, rozkošou, radosťou, prívetivosťou, strachom, útlakom, smútkom, strachom, hnevom, zlobou, zlosťou, odvahou, zvedavosťou, ostražitosťou, náklonnosťou, žiarlivosťou, bolesťou, potešením. Zvieratá plačú v ťažkých situáciách.

Zvieratá pri prejavovaní rôznych emócií menia polohu hlavy, krku, uší, chvosta, vlasov a vydávajú stonanie, pískanie a iné zvukové signály. Môžu hrýzť, kopať, dupať, kopať, behať a skákať. Všetky domáce zvieratá majú prirodzený pocit radosti; oči žiaria radosťou vzrušenia.

Emócia. Toto je reflexiou ľudského a zvieracieho mozgu akejkoľvek aktuálnej potreby, ktorú subjekt mimovoľne vyhodnocuje na základe genetických a predtým získaných individuálnych skúseností (P.V. Simonov, 1981). Mozgové mechanizmy emócií sa podieľajú na procese rozvoja podmieneného reflexu.

Na organizáciu správania v súradnicovom systéme „potreby - pravdepodobnosť ich uspokojenia v okolitom vonkajšom prostredí“ je potrebná interakcia štyroch štruktúr: predné časti neokortexu, hipokampus, mandle a hypotalamus. Všetky ostatné mozgové štruktúry hrajú výkonnú alebo pomocnú úlohu.

Formy správania

Existujú vrodené, získané, reaktívne a kognitívne formy správania. Ktorákoľvek z týchto foriem sa prejavuje na troch úrovniach: behaviorálna (motorická), systémová, tkanivová.

Stravovacie správanie. Stravovacie správanie sú rôzne stavy motorických a autonómnych reakcií tela spojené s hľadaním a príjmom potravy. Novorodené cicavce s normálnym vývojom (žriebätá, teľatá, jahňatá, kozliatka, prasiatka a pod.) po olizovaní matkou siahajú po vemene a aktívne sajú mledzivo. Počas pastvy zvieratá aktívne jedia rôzne rastliny selektívne v rôznych časoch dňa, čím uspokojujú potravinové potreby tela. K formovaniu stravovacieho správania prostredníctvom integrácie vrodených a získaných foriem správania dochádza počas celého života organizmu. Najčastejším podnetom, ktorý vyvoláva reakciu získavania potravy u nedospelých mláďat, je teplý povrch matky, u dospelých a dospelých zvierat je to stimulácia čuchová, zraková a sluchová.

Zvieratá preferujú niektoré jedlo, iné odmietajú; jedlo sa konzumuje určitý čas až do nasýtenia, v rôznych intervaloch.

Pohodlné, homeostatické správanie. Pohodlné správanie, podobne ako homeostatické správanie, je spojené s udržiavaním optimálnych životných podmienok pre telo.

Homeostatické správanie – zabezpečenie stálosti vnútorného prostredia. Prejavuje sa močením a vyprázdňovaním, ktorým predchádzajú rituálne pohyby charakteristické pre každý druh a pohlavie zvierat.

Počet úkonov močenia a defekácie sa u každého živočíšneho druhu líši a uvoľňuje sa rôzne množstvo moču a výkalov. Zvieratá vyhľadávajú a jedia predovšetkým tie bylinky a potravu, ktoré obsahujú látky potrebné pre telo.

Pohodlné správanie - rôzne kombinácie motorických reakcií spojené s hľadaním a vytváraním príjemných vonkajších podmienok (presun do tieňa alebo horúceho počasia v závislosti od teploty, do úkrytu, na suchý alebo mokrý, hladký, mäkký povrch, do teplej miestnosti alebo na prechádzkový dvor), eliminovanie účinkov nepriaznivých faktorov (lízanie, škrabanie, kúpanie atď.), túžba vrátiť sa domov (anglicky: „homing“), pastvina, miesto odpočinku, na svoje územie. Všetky nejako súvisia so zabezpečením homeostázy.

Pasívne alebo aktívne obranné správanie. Pasívne obranné správanie sa u zvierat prejavuje špecifickým spôsobom. Zvieratá sa vyznačujú opatrným reflexom, ktorý sa prejavuje ako ostražitosť, bojazlivosť, skrývanie sa, otupenosť, nehybnosť a skrytosť. Zvieratá, ktoré sa ocitnú v nebezpečnej situácii, sa rýchlo zorientujú v situácii a vykonajú vhodné obranné behaviorálne reakcie v rôznych formách. Takže kone „nechcú“ vstúpiť do ohrady alebo koča. Veľmi častou pasívnou behaviorálnou reakciou je útek (ústup) zvierat pred nebezpečenstvom.

Aktívne obranné správanie u zvierat sa zvyčajne zistí podľa jasne viditeľných znakov: zmeny držania tela, polohy hlavy, uší, svalov papule a chvosta. Kone môžu fňukať, vzdychať a jačať. Býci vydávajú tlmený rev. Väčšina zvierat, keď čelia situácii, v ktorej je potrebná obrana, volí taktiku útoku na nepriateľa.

Zmyslové systémy zvierat jemne vnímajú a analyzujú informácie z vonkajšieho sveta. Domáce zvieratá odhaľujú predzvesti tektonických katastrof, pachy, nízke teploty a reagujú určitou obrannou behaviorálnou reakciou. Odmietajú jesť jedlo alebo piť vodu, ak kŕmidlo alebo vedrá zapáchajú olejom, kreolínom alebo lyzolom. Utekajú, keď zacítia pachy alebo zvuky, ktoré vydávajú zvieratá.

Prieskumné správanie. Mnohé zvieratá majú inštinkt pre novosť. Keď sa objaví nový nezvyčajný jav, zvieratá najprv prejavia reflex biologickej opatrnosti a potom prieskumné správanie. Techniky na skúmanie prostredia u mnohých zvierat sú v podstate rovnaké. Najprv zviera skúma všetko okolo seba, oňucháva podlahu, steny, priečky a kŕmidlá. Všetko správanie je zamerané na obnovenie strateného spôsobu života, vytvorenie vhodnosti pre existenciu, získanie potravy, vody a odpočinku.

Herné správanie. Herné správanie sa u zvierat objavuje po 2...3 týždňoch. po narodení. Žriebätá, teľatá, jahňatá, kozliatka začnú robiť náhle pohyby, vyskočiť a nabok. Pri držaní v skupine sa herné správanie prejavuje behaním v priamom smere, vzájomným naháňaním, bitím, lízaním sa a šplhaním do výšok. Zvieratá, ktoré spolu súcitia, si trú hlavu, skáču, bijú sa a navzájom sa sprevádzajú.

Imitatívne správanie. Prejavuje sa v správaní, ktoré napodobňuje správanie iného zvieraťa. Mladé zvieratá napodobňujú a kopírujú správanie svojej matky; dospelí môžu kopírovať správanie iných.

Extrapolačné správanie. Extrapolačné správanie sa prejavuje tým, že zviera robí pozitívne rozhodnutie a implementuje adaptívne správanie v ťažkých životných situáciách. Bolo popísaných veľa príkladov inteligentného správania zvierat v ťažkých životných situáciách, čo poukazuje na významnú extrapolačnú schopnosť u zvierat.

Napríklad v regióne Kirovograd, na jednom z kolektívnych fariem, prišiel zranený los do tábora traktorov a umožnil jej získať lekársku pomoc. Ďalší príklad, v laboratóriu I.P. Pavlova, jeden zo psov po operácii izolácie malej komory bol vystavený korozívnemu pôsobeniu žalúdočnej šťavy. Psa držali v laboratóriu na reťazi a čoskoro začal ničiť omietku steny a ležať na nej. Vytekajúca žalúdočná šťava prenikla do náplasti, brucho psa bolo suché, podráždenie kože sa znížilo. Inteligencia je spoločná mnohým zvieratám; v prípade ťažkých zranení „dôverujú“ osobe, že im poskytne zdravotnú starostlivosť.

Správanie v extrémnych situáciách. V extrémnych situáciách zvieratá vykazujú pozitívne a negatívne reakcie. Keď teda zomrú kamaráti v stáde dobytka, zvieratá sú náhle vzrušené a revú. Charles Darwin opísal prípady, keď zvieratá kŕmili svojich zostarnutých a chorých spoločníkov. JUH. Gorelov, ktorý študoval správanie horských oviec v rezervácii, zistil, že ovce vždy dajú priestor pri napájadle alebo na pastvine staršiemu samcovi stáda. Ale zvieratá sú tiež ďaleko od akejkoľvek ľútosti, prejavujú negatívnu behaviorálnu reakciu: vyháňajú zraneného alebo chorého človeka zo stáda alebo ho ubíjajú na smrť.

Správanie v kritických situáciách. V kritických situáciách môžu zvieratá vykazovať vysoké adaptačné schopnosti behaviorálnych reakcií. Vedení pamäťou druhu a osobnou skúsenosťou nachádzajú cesty pozitívneho východiska zo súčasných okolností. Zvieratá vycítia blížiacu sa prírodnú katastrofu skôr ako ľudia. Psy, kone a dobytok sú schopné „predpovedať“ a „predvídať“ zemetrasenie a cunami; mačky prejavujú úzkosť, utekajú a opúšťajú svoje priestory vopred. Počas snehovej búrky alebo fujavice vo voľnej prírode sa zvieratá otáčajú chrbtom k vetru alebo prechádzajú do pokojného stavu (na záveternej strane kríkov, roklín, útesov). V stepnej zóne môžu zvieratá hnané vetrom prejsť 40...60 km (kone), 20...30 km (ovce) od svojich pastvín. Majú pocit domova; v akejkoľvek kritickej situácii (požiar a pod.) utekajú na svoj dvor, izbu, stánok.

Abnormálne (abnormálne) správanie. Zvieratá prejavujú abnormálne správanie, ktoré sa prejavuje pretrvávajúcou príťažlivosťou k určitým látkam, ktoré nie sú potravou, hnojivami a arómami, správaním mravcov (kúpanie mravcov, niektoré vtáky ležia s roztiahnutými krídlami na mraveniská), preferovaním vína a piva výpalky (u dospelých ošípaných), ľahká návykovosť na muchovníky (ovce niektorých populácií), na kávové listy a plody (kozy), nadmerná agresivita alebo zbabelosť.

Autoprofylaxia je prevencia chorôb, autosanácia je samoliečba ako forma správania zvierat. Autoprofylaxia a autosanácia sa prejavujú v mnohostranných behaviorálnych reakciách zvierat s cieľom zachovať zdravie. Zvieratá sa po spánku napäto naťahujú, trasú sa, chvejú, ležia a masírujú určité oblasti tela, čím pomáhajú obnoviť normálne zásobovanie krvou.

Mnohé zvieratá chované v stajniach ich udržiavajú v čistote defekáciou a močením na konkrétnom mieste. Na jar, počas línania, zvieratá svrbia na plotoch, stĺpoch a plotoch, aby sa zbavili chlpov.

Zvieratá vyhľadávajú a jedia liečivé byliny; dokáže rozlíšiť akúkoľvek jedovatú trávu od vhodnej. Informácie o výhodách a škodách rôznych rastlín, ktoré druhy nahromadili počas evolučného vývoja, sa upevnili v pamäti zvierat a stali sa ich dedičnou črtou. Ak je v potrave domácich zvierat nedostatok bielkovín a minerálov, často sa u nich vyvinie zvrátenosť potravinového pudu, rozvíja sa túžba po jedení mäsa (jedenie malých zvierat), jedení kostí, zvyškov nepálených a nepálených výrobkov a dreveného uhlia. .

Spánok, spánok je behaviorálna adaptačná reakcia, ktorá sa prejavuje dočasným zastavením signalizačnej a uzatváracej aktivity mozgovej kôry, svalovou relaxáciou, zníženým dýchaním a srdcovými kontrakciami a znížením intenzity metabolických procesov.

Spánok môže byť monofázický – s jediným striedaním spánku a bdenia počas dňa, polyfázický – s viacerými zmenami počas dňa období spánku a bdenia. Podľa charakteru prúdenia rozlišujú pomalý (ortodoxný) a rýchly (paradoxný) spánok.

Bdelosť charakterizuje P-rytmus vĺn mozgových bioprúdov, ospalosť - a-rytmom vĺn bioprúdov, nástup spánku - c-rytmus vĺn, spánok - 5-rytmom vĺn, hlboký spánok – e-rytmom vĺn mozgových bioprúdov.

REM spánok je periodicky nahradený spánkom s pomalými vlnami. REM spánok sa prejavuje p-rytmom vĺn bioprúdov v mozgu, bdelým bdením, sprevádzaným pohybom očí, chvosta, sacími pohybmi, zášklbami končatín, zvýšením pulzu, krvným tlakom v cievach, a frekvenciu dýchania. Počas spánku prebieha 4...6 cyklov REM spánku, ktoré trvajú približne 20 minút. Počas REM spánku sa objavujú sny (rôzne kombinácie minulých dojmov, vizuálne obrazy).

Mechanizmus vývoja spánku. V strednom mozgu sa v retikulárnej formácii nachádza centrum bdelosti, ktoré zabezpečuje desynchronizáciu kortikálnych procesov. Hypotalamus je miesto spánkového centra, ktoré zabezpečuje synchronizáciu kortikálnych procesov, difúznu inhibíciu a spánok. Zníženie toku impulzov z receptorov do centrálneho nervového systému, únava zmyslových systémov je sprevádzaná aktiváciou spánkového centra a synchronizáciou kortikálnych procesov.

Zvieratá majú polyfázický spánok, ktorý sa zvyčajne skladá zo 6...8 období s celkovým trvaním 3,5...6 hodín Niektoré zvieratá majú spánok dlhší (ošípané, vtáky). Trvanie REM spánku z celkového spánku je 8...9 % u ošípaných, 3...4 % u prežúvavcov (16 % u 8-dňových jahniat) a asi 6 % u koní. Niektoré zvieratá spia sezónne. Sen spôsobený drogami sa nazýva narkotický a sen spôsobený patologickými procesmi sa nazýva patologický. Snový stav spôsobený sugesciou alebo silnými náhlymi vplyvmi na telo sa nazýva hypnóza a jeho štádium hlbokého spánku sa nazýva somnambulizmus.

Sexuálne správanie. Sexuálne správanie zvierat sa prejavuje hľadaním sexuálneho partnera, bojom o jeho vlastníctvo, dvorením (sexuálnym rituálom), kopuláciou, reakciami zameranými na reprodukciu vlastného druhu a zachovanie biologického druhu. U rôznych živočíšnych druhov majú tieto reakcie spoločné a špecifické vlastnosti pre každý druh.

U všetkých druhov zvierat si samec podmaní samicu, pričom vo väčšej miere dodržiava zákony boja a dvorenia. Hlavným patogénom samca je zvláštny pachový stimul samice. Sexuálne rituálne správanie a kopulácia samca a samice u rôznych druhov zvierat má svoje vlastné charakteristiky, je spôsobené určitými podnetmi, v určitých situáciách sa využíva na druhovú komunikáciu; Jednotlivci toho istého druhu majú rovnaké formy správania. Reflex nehybnosti samice slúži samcovi ako signál pripravenosti na kopuláciu.

Rodičovské správanie (materské a otcovské). Prejavuje sa v interakciách medzi rodičmi a mláďatami spojenými s dvorením, poskytovaním komfortných podmienok, kŕmením a ochranou mláďat.

Rodičovské správanie sa prejavuje vo väčšej miere u matiek, čo zabezpečuje spoľahlivý odchov a zachovanie potomstva. Pred pôrodom sa zvieratá vyberú a pripraví sa brloh. Po pôrode matka mláďatá olizuje. V prvých 3...4 hodinách po pôrode sa medzi matkou a mláďatami vytvorí zrakové, akustické a čuchové spojenie. Počas tejto doby si mláďatá a matka navzájom pamätajú svoje vizuálne obrazy, čuchové signály a zvukové signály. Neskôr mláďatá začnú nasledovať svoju matku.

Novonarodené cicavce a vtáky potrebujú špecifické životné podmienky: optimálnu teplotu a určitú stravu. Matky novorodencov podľa svojho najlepšieho rozumu vytvoria pre mláďatá optimálnu mikroklímu (vyberú miesto, postavia hniezdo, zahrejú ich), vykonávajú dôležitý hygienický proces - olizovanie, požieranie výkalov mláďat, niekoľko krát denne kŕmiť mláďatá mliekom, ktoré má v prvých dňoch po narodení (kolostrum) imunitný a baktericídny účinok.

Matky a otcovia mnohých živočíšnych druhov, keď sú držané v stádach, strážia a chránia svoje mláďatá a prejavujú veľkú oddanosť pri výchove svojich potomkov. Rodičia cicavcov sa zaoberajú výchovou a výcvikom svojich potomkov, pričom ich držia blízko seba. Vzdialené mláďatá matky privolávajú vzdychaním, bučaním, grganím, bľačaním, neposlušné sú strkané hlavou, trestané hryzením a zapájajú sa do hry svojich mláďat. Vydávaním zvukov sa mláďatá a matky navzájom oznamujú o svojich zámeroch. Matky mnohých druhov cicavcov zažívajú odlúčenie od mláďat, starosti a hľadajú svoje potomstvo. Všetky domáce zvieratá majú silný zmysel pre materstvo; matky môžu vychovávať adoptívne mláďatá vlastného druhu a mláďatá iného druhu.

Typy sociálneho správania. Na základe manželských a rodinných vzťahov sa u zvierat rozvíjajú rôzne druhy sociálneho správania a sociálneho správania. Sociálne vzťahy u zvierat sa formujú v procese ontogenézy v dôsledku prítomnosti vrodených mechanizmov, ktoré poskytujú schopnosť nadviazať kontakty s jedincami vlastného druhu pomocou určitých signálov (imprinting rodičov, napodobňovanie, agresivita, sympatie atď.).

Stádové správanie. Zvieratá sa vyznačujú sociálnym pudom, prejavujúcim sa túžbou zjednocovať sa do skupín, stád, kŕdľov, párov, rodín.

Skupinový, stádový spôsob života poskytuje výhody v ochrane pred predátormi, zlým počasím (vietor, mráz, fujavice a pod.), v poskytovaní potravy, v schopnosti preniesť skúsenosti dospelých na mláďatá prostredníctvom napodobňovania a učenia. Stádo alebo skupina sa vyznačuje pripútanosťou jednotlivcov k sebe a k danému územiu a určitými formami vzťahov.

V skupinách a stádach sú vzťahy budované na dominantno-hierarchickom princípe, ktorý vedú vodcovia. Na začiatku združenia si jednotlivci riešia veci v podobe bitiek, naháňačiek, ukážok ohrozenia a iných foriem agresie. Víťaz v matchmakingu sa stáva dominantným. Dominantné postavenie v skupinách má vždy jedinec so silným typom vyššej nervovej aktivity, s nižším obsahom hormónu kortizolu v krvi, agresívny, majúci veľkú hmotu, najčastejšie sú to samci. Vodcom sa stáva starenka, ktorá má oproti samcom väčšie individuálne skúsenosti a veľkú fyzickú silu.

Dominant kontroluje správanie jemu podriadených jedincov stáda, označuje územie, udržiava hierarchiu a vyháňa konkurenčných samcov. Vodca sa stáva aktívnym v extrémnych situáciách, ovplyvňuje správanie skupiny, zastavuje boje, stará sa o mláďatá.

Jednotlivci, ktorí vypadnú z aktívneho boja v procese spájania zvierat do skupiny, stáda, zaberajú nižšie pozície, prejavujú podriadené správanie podľa ich relatívnej polohy v priestore a vo forme určitých foriem vzťahov. Existujúcu formu vzťahov podporujú rituálne formy správania vďaka zvieracej komunikácii.

Rituálne formy správania. U zvierat, keď sa vzájomne ovplyvňujú v rôznych situáciách a nadväzujú komunikáciu, zohrávajú významnú úlohu rituály - štandardné formy správania jedincov rovnakého druhu, pozitívne alebo negatívne prejavy pohybov, informačné vplyvy.

Rituálne správanie predstavuje komplex behaviorálnych techník, ktoré vznikajú u zvierat v procese komunikácie na ten či onen účel.

V rituálnom správaní sa ako signálne podnety využívajú akékoľvek evolučne transformované formy správania, najčastejšie zmiešaná aktivita alebo rôzne črty morfológie zvieraťa. V reakcii na tieto signálne podnety zodpovedajúco reagujú aj iní jedinci druhu.

Zmiešané akcie sú tie behaviorálne činy, ktoré sa prenášajú z jedného typu správania na rituálne správanie, ale nie sú spojené s typom správania, z ktorého sa ten alebo ten behaviorálny akt prenáša.

Keďže zmiešané akcie sú zvyčajne viazané na sociálne konštanty, v priebehu evolúcie nadobúdajú sekundárnu signalizačnú funkciu, stávajú sa znakmi vnútorného stavu jedinca, prvkami druhovej komunikácie. Tento transformačný proces sa nazýva ritualizácia a signálne stimuly sa nazývajú sociálne uvoľňovače. Výraznosť rituálnych akcií môže byť zdôraznená určitými morfologickými znakmi (jasné sfarbenie, veľké ostré zuby, rohy). Špecifické zvuky, pachy a hmatové signály slúžia ako signálne stimuly.

Napríklad póza podriadenosti často obsahuje zložku odvrátenia sa od dominantných jedincov (prenesené z typu správania - túžba uniknúť pod vplyvom strachu), alebo dominancia často obsahuje zložku predklonu hlavy (prenesenú z typ správania – túžba útočiť).

Formy rituálneho správania sú rôznorodé: každodenné rituály, sexuálne rituálne správanie muža a ženy, rodičovské rituálne správanie mužského otca a ženy matky, rituálne správanie vodcu - dominantného, ​​vodcu, jednotlivcov z nižších pozícií v rôznych podmienkach a v rôznych vzťahoch - prejav agresivity alebo priateľskosti, podnecovanie, signalizácia, udržiavanie poriadku, nadchádzajúca kopulácia, pôrod, ochrana územia, hľadanie a prijímanie potravy a vody, výchova potomstva a pod. U každého druhu zvieraťa sa prejavujú jedinečným spôsobom, majú vlastnosti a charakteristické črty. Všetky vznikli z každodenných praktík v procese evolúcie a špecializovali sa na svoj účel.

Aby si zvieratá zachovali poriadok, kontaminované časti tela si obtierajú o rôzne predmety, ležia, otriasajú sa a kúpajú sa. Pri vyjadrovaní priateľskosti sa rituálne správanie znižuje na vzájomné pozdravenie a príťažlivosť. Pri odpočinku zvieratá stoja alebo ležia v určitej vzdialenosti od seba, uprednostňujú odpočinok v tmavých miestnostiach pod prístreškom. U dominantných zvierat sa zoznamovanie vždy začína vzájomným zastrašovaním, smrkaním, chrápaním, hrabaním zeme, vrtením chvostom, stláčaním uší (ťahaním dozadu) a vydávaním zvukov. Podriadenosť sa prejavuje prejavmi pokory, podriadenosti a odvrátenia hlavy.

Sexuálne vzrušené samičky všetkých druhov pri párení vydávajú špecifický pach, sú nepokojné, šliapu nohami, vydávajú zvuky a neležia. Samec zaznamená samicu v stave sexuálneho vzrušenia podľa bežného špecifického pachu, priblíži sa k nej, oňuchá ju, dotkne sa jej krku, kohútika, chrbta, slabín a vulvy. Každý živočíšny druh tiež vykazuje špecifické behaviorálne reakcie. Samica sa môže aktívne držať samca, obtierať sa o jeho hlavu a krk, vydávať zvuky, často krútiť chvostom a zaujať pózu pripravenej na kopuláciu. Samce prejavujú agresiu voči svojim súperom, samcom iného druhu, voči ľuďom. Ak sa zoznámenie samca a samice skončí vzájomnou príťažlivosťou, samica zaujme potrebné postavenie a stretnutie sa skončí párením.

Rituálne správanie matky sa prejavuje čuchaním, olizovaním, skúmaním mláďat a vydávaním volajúcich zvukov pri oddeľovaní a stretnutí. Pred pôrodom si samica pripraví brloh. Pri volajúcich zvukoch mláďat sú samica matka a samec otec vzrušení a agresívni. Keď sa držia v stáde, rodičovské zvieratá starostlivo strážia a chránia svoje mláďatá.

Komunikácia medzi zvieratami. Vzájomná konzistentnosť v správaní jednotlivých jedincov je možná len vtedy, ak všetky zvieratá daného druhu používajú pri vzájomnej komunikácii určitý bežne používaný a zrozumiteľný kód pre všetkých svojich členov, druhovo špecifické signály: výrazné pohyby, pachy, zvuky, dotyky, „vizuálne kontakty“ (vzájomné pozorovania), prítomnosť jednotlivcov vo vzájomnej tesnej blízkosti, čo umožňuje vyhodnotiť sfarbenie, pohyby očí a výrazy tváre.

Neustály vizuálny kontakt medzi jednotlivcami a ich vzájomná orientácia na celé kontinuum správania členov skupiny sa nazýva „štruktúra pozornosti“ alebo „pole vizuálnych signálov“. Prítomnosť iných jedincov vo sfére vnímania zvieraťa je jednou z dôležitých podmienok pre „psychickú pohodu“ mnohých živočíšnych druhov. Pojem „jazyk zvierat“ bol podložený v 40. – 50. rokoch 20. storočia. Za dôležité komunikačné signály sa považujú demonštrácie - signály párenia, signály hrozieb, signály podriadenia sa, signály upokojenia a pod., niektoré formy každodenného správania - určitý charakter lokomócie pred partnerom, lýtkom, určitá zmena v polohu v priestore. Štruktúra komunikačného signálu sa môže plynulo meniť podľa toho, ako sa mení fyziologický stav jeho odosielateľa (tzv. postupná signalizácia).

Komunikácia v tomto smere predstavuje nepretržitý proces vzájomného prispôsobovania celého systému správania jedného jedinca správaniu partnerských komunikátorov.

Bioakustické signály špecifické pre jednotlivé druhy sú hlas a artikulácia. Majú určitý emocionálny a sémantický význam. Slúžia na udržanie optimálnej vzdialenosti medzi zvieratami pri pasení a odpočinku, na informovanie o pohlaví, veku, stave metabolických procesov, nepriaznivých zmenách prostredia, obsadenosti územia, sociálnom postavení jedinca, citovom rozpoložení a na orientáciu. vo vesmíre.

V súlade s tým sa zvuky vydávané zvieratami nazývajú „hrozivé zvuky“, „signály nepohodlia“, signály „obrany“, „podriadenia sa“, „privolávacie signály“, lokalizačné signály atď. Zvukové signály zvieratá vnímajú v kontexte, v ktorom vydávajú sa podľa „zákona heterogénneho sčítania“. Agresívne teritoriálne zvuky, ktoré vydáva hostiteľské zviera na svojom území, teda spôsobujú zodpovedajúcu reakciu u zvierat, ktoré porušujú hranice územia; zvieratá na svojom území na tieto zvuky nereagujú.

Podľa spôsobu generovania sa všetky zvuky vydávané cicavcami zvyčajne delia na nehlasové a prirodzené vokálne zvuky. Nehlasové zvuky vznikajú ako dôsledok dupania po zemi, cvakania alebo škrípania zubami, smrkania a smrkania.

Pri agresivite u vtákov a cicavcov sú zvuky ostré, nízkofrekvenčné, pri priateľskom správaní sú zvuky vyššej frekvencie a tonality. Zvieratá vyššej úrovne sa vyznačujú nízkymi frekvenciami v signáli; vysoké frekvencie a predĺženie signálu sú charakteristické pre prejav podriadenosti; pri obrane sa u zvierat pozoruje široké frekvenčné spektrum a vysoká hlasitosť zvukov. Frekvencia a intenzita signálu sa zvyšuje so zvyšujúcou sa excitáciou. Rôzne neuróny reagujú na rôzne frekvencie zvuku, rôzne tóny v centrálnom nervovom systéme - detektory talamu, limbického systému a mozgovej kôry.

Chemické druhovo špecifické signály u zvierat sú prchavé látky, feromóny, ktoré uvoľňujú do životného prostredia. Prchavé zložky sekrétov spôsobujú zápach. Vône u cicavcov spôsobujú rôzne behaviorálne reakcie, ktoré sa prejavujú v rozpoznávaní pohlavia, veku, fyziologického stavu, sexuálneho, agresívneho, materského a „teritoriálneho“ správania. Pomocou vône moču a výkalov, pachového sekrétu špeciálnej žľazy si zvieratá označujú a označujú svoje oblasti. Zamerajúc sa na pach svojich príbuzných, iní jedinci toho istého druhu sa vyhýbajú nebezpečenstvu, ktoré im hrozí a nájdu jedincov druhého pohlavia, svoje mláďatá. Pach samca potláča objavovanie nového územia inými samcami, priťahuje samice a stimuluje ich sexuálne cykly.

KAPITOLA 2

VÝSKUM SPRÁVANIE ZVIERAT

2.1. ETOLÓGIA AKO VEDA O SPRÁVANÍ ZVIERAT

V dnešnej dobe ľudia venujú veľkú pozornosť svetu okolo seba. Správanie zvierat zaujímalo ľudí v rôznych časoch. Dokonca aj starovekí ľudia sledovali zvyky zvierat, aby bol lov úspešný, hovoria o tom skalné maľby.

Správanie zvierat tradične skúmali psychológovia pomocou laboratórnych zvierat, ako sú potkany, v podmienkach, ktoré im umožňujú plne kontrolovať prijímané informácie a schopnosť učiť sa. Psychologický prístup podcenil vrodené reakcie nezávislé od skúseností. Okrem toho sa zvyčajne nebrali do úvahy tie typy správania, ktoré slúžia ako adaptácia druhu na jeho typické prirodzené prostredie a nie vždy sa prejavujú v laboratórnych podmienkach. Tieto dva nedostatky prekonali zoológovia postdarwinovskej éry, ktorí začali skúmať správanie zvierat z evolučného hľadiska.

Termín „etológia“ zaviedol do biológie v roku 1859 Geoffroy Saint-Hilaire, jeden z predchodcov Charlesa Darwina. V 30. rokoch 20. storočia sa vďaka práci rakúskeho vedca I. Timbergena sformovala veda o etológii (z gréckeho ethos - morálka, charakter) - biologická veda, ktorá skúma správanie zvierat v prírodných podmienkach; primárnu pozornosť venuje analýze geneticky podmienených (dedičných, inštinktívnych) zložiek správania, ako aj problémom evolúcie správania.

Správanie je schopnosť zvierat meniť svoje činy a reagovať na vplyv vnútorných a vonkajších faktorov. Správanie zahŕňa otázky, ktorými zviera vníma vonkajší svet a stav svojho tela a reaguje na ne. Správanie sa posudzuje v rôznych vzájomne súvisiacich aspektoch, z ktorých najdôležitejšie sú environmentálne, evolučné, fyziologické a psychologické.

Správanie zvierat sa začalo považovať za jednu z charakteristík formujúcich sa v procese prirodzeného výberu spolu s anatomickými a inými dedičnými vlastnosťami konkrétneho druhu. Evoluční psychológovia zvierat predložili myšlienku, že inštinktívne správanie je determinované špeciálnym typom vrodených programov, zložitejších ako reflexy, t.j. jednoduché reakcie na podnety. Zistili, aké receptorové mechanizmy súvisia s hmatovým, chuťovým, čuchovým, vizuálnym atď. štruktúry, ktoré sa zvyčajne podieľajú na vnímaní podnetov, ktoré spúšťajú ten či onen typ inštinktívneho konania, a aká zložitá motorická koordinácia je potrebná na vykonanie toho druhého. Zistilo sa, že podnety prostredia, ktoré spôsobujú inštinktívnu reakciu, sú zvyčajne zložitejšie ako tie, ktoré spôsobujú reflexnú reakciu, a zvyčajne sú reprezentované kombináciou optických, zvukových a chemických podnetov.

Postupne sa sformovala predstava, že sa skladá z dvoch hlavných zložiek – inštinkt a učenie. Množstvo biológov, počnúc Charlesom Darwinom, identifikuje aj tretí faktor – elementárnu racionálnu aktivitu. Určuje správanie zvieraťa v nových, náhle vznikajúcich podmienkach, na ktoré nereaguje ani inštinkt, ani výsledky predchádzajúceho učenia. Hlavným predmetom výskumu etológie sú inštinkty. Učenie a racionálnu činnosť zvierat študuje zoopsychológia a fyziológia vyššej nervovej činnosti.

Etológovia sa pri svojej práci opierajú predovšetkým o pozorovania a starostlivé opisy správania zvierat v prírodných podmienkach. Pomocou filmovania, magnetofónových nahrávok a chronometrov zostavujú etológovia zoznamy behaviorálnych činov charakteristických pre daný druh – etogramy. Porovnávacia analýza etogramov rôznych druhov je základom štúdia vývoja správania zvierat.

Etologickí vedci pozorovaním správania zvierat v prírodných podmienkach alebo v zajatí zistili hlavné črty inštinktov ako komplexné vrodené motorické reakcie, opísali vrodené rozpoznávanie kľúčových podnetov a ich úlohu pri spúšťaní inštinktívnych reakcií. Vedci skúmali tie vnútorné mechanizmy, ktoré riadia inštinkty, a tak položili základ pre kontakt etológie s fyziológiou.

Správanie zvierat je dôležité pri ich prispôsobovaní sa prostrediu. Toto je jeden z ústredných problémov, ktorým sa etológovia venujú.

Veľká pozornosť sa venuje štúdiu individuálneho vývoja správania zvierat. Aká je úloha vrodených a získaných v ich správaní?

Ako každá charakteristika organizmu, aj behaviorálne charakteristiky sú určené genetickým programom s väčším alebo menším vplyvom vonkajších faktorov. Pokusné zvieratá boli chované v izolácii od vplyvu určitých faktorov prostredia, napríklad bez kontaktu s príbuznými alebo bez prístupu k nejakému druhu potravy. Ukázalo sa, že niektoré znaky správania - inštinktívne činy - sa u zvieraťa vyvíjajú bez ohľadu na individuálne skúsenosti alebo vyžadujú vplyv prostredia len v určitom citlivom období vývoja iných znakov.

Štúdiom sociálneho správania zvierat etológovia zistili, že rôznorodé a zložité inštinkty zabezpečujú ich rozptýlenie v priestore a udržiavajú určitú harmóniu pri živote v komunite.

Správanie zvierat v procese evolučného vývoja nezostáva nezmenené. Vývoj správania sa študuje porovnaním inštinktívnych akcií u rôznych druhov. Niekedy sa ukáže, že znaky správania pokrývajú širšiu skupinu živočíchov a sú fylogeneticky širšie ako niektoré morfologické znaky, na ktorých je založená taxonómia.

V súčasnosti sa etologické pozorovania stávajú neoddeliteľnou súčasťou každého plnohodnotného zoologického štúdia biológie druhu. Najdôležitejšiu úlohu pri objasňovaní adaptačného významu určitých foriem správania má terénny výskum. Výskum správania zvierat v prírode prebieha rôznymi smermi. V niektorých prípadoch sa študuje akákoľvek časť behaviorálneho komplexu, napríklad agresívne správanie, migrácia, budovanie hniezd alebo činnosť nástrojov. Takéto štúdie sa môžu týkať iba jedného druhu alebo môžu mať porovnateľný charakter a môžu ovplyvniť rôzne taxonomické skupiny. Mnohé práce venované správaniu sú spojené s komplexným štúdiom populácií a procesov, ktoré sa v nich vyskytujú. Široká trieda výskumu sa týka štúdia správania jedného druhu alebo skupiny blízko príbuzných druhov. Táto práca sa vykonáva v niekoľkých smeroch.

Po prvé, sú to práce zoológov, ktorí pracujú v prírodných rezerváciách, rezerváciách a jednoducho na vedeckých expedíciách a nazhromaždili obrovské množstvo pozorovaní správania divých zvierat v prírode.

Po druhé, ide o špeciálnu prácu, keď sa pozorovateľ usadí v tesnej blízkosti biotopu skúmaného objektu, postupne si zvieratá na seba privyká a pozorne skúma ich správanie.

Po tretie, ide o špeciálne pozorovania skrotených zvierat vrátených do ich prirodzeného prostredia.

Po štvrté, ide o pozorovania zvierat v podmienkach blízkych prírodným: veľké výbehy, umelo vytvorené populácie atď. V mnohých prípadoch výskumníci vykonávali paralelné pozorovania zvierat v prírodných podmienkach a vo výbehoch, čo umožnilo objasniť mnohé detaily správania, ktoré boli počas pozorovaní nedostupné iba v prírode, vrátane tých, ktoré súvisia s organizáciou spoločenstiev a komunikácií u mnohých druhov. .

2.2. HLAVNÉ OBLASTI ŠTÚDIA SPRÁVANIE ZVIERAT

2.2.1. REGISTRÁCIA ETOGRAMOV

Spomedzi etologických metód skúmania správania v prírode má významné miesto zaznamenávanie etogramov, t.j. celý sled behaviorálnych úkonov a pozícií zvieraťa, ktorý vedie k dôkladnému poznaniu behaviorálneho repertoáru zvierat daného druhu. Na základe etogramov je možné zostaviť zodpovedajúce „sociogramy“, ktoré graficky znázorňujú frekvencie prejavov určitých aktov správania, keď jednotlivci komunikujú v skupinách. Zostavovanie etogramov je teda prehľadná kvantitatívna metóda, ktorá umožňuje okrem vizuálneho pozorovania pomerne rozšírené využitie automatických metód zaznamenávania jednotlivých aktov správania. Tento spôsob štúdia umožňuje nielen porovnávať medzi jednotlivými druhmi, ale aj presne identifikovať vplyv jednotlivých faktorov prostredia, vekové a pohlavné rozdiely, ako aj medzidruhové vzťahy. Najkompletnejší obraz behaviorálneho repertoáru zvieraťa sa vytvorí kombináciou pozorovaní v teréne s pozorovaniami v laboratóriu alebo v ohrade domestikovaných zvierat.

V procese takýchto štúdií sa skúmalo správanie mnohých živočíšnych druhov, vrátane tých, ktorých sa klasickí etológovia ešte nedotkli. Tieto práce výrazne rozšírili rozsah študovaných druhov a taxonomických skupín v porovnaní s tými, ktoré boli študované predtým.

2.2.2. KOMUNIKÁCIA ZVIERAT

Špecifickou časťou výskumu je štúdium komunikačných procesov. Práca v tomto smere prináša nielen dôležité teoretické výsledky, ale otvára aj nové vyhliadky na kontrolu správania zvierat.

Veľká pozornosť sa venuje čuchovej komunikácii – čuchu. Tak bola opísaná úloha čuchových signálov v sociálnych, agresívnych, sexuálnych, potravných a iných biologických formách správania mnohých živočíšnych druhov. Osobitná úloha sa venuje štúdiu morfológie a funkcie chemoreceptorov, ako aj špecifických feromónov: agresivita, druh, pohlavie, fyziologické stavy. Štúdium chemickej komunikácie mnohých druhov ukázalo schopnosť zvierat vylučovať rôzne feromóny a pomocou špecifických žliaz označovať územie s cieľom odovzdať špecifické informácie jednotlivcom ich vlastného aj iného druhu.

Popísané sú druhovo špecifické reakcie mnohých druhov na rôzne pachy a ich závislosť od počasia, ročného obdobia a množstvo ďalších vonkajších príčin. Vlastnosti označovania biotopov boli špeciálne študované. Bolo vyvinutých množstvo návnad, ktoré umožňujú úspešne chytať zvieratá na rôzne účely, pričom sa ukazuje, že je možné rozlíšiť odstraňovanie veľmi špecifických jedincov z populácie. Výskum schopností čuchového analyzátora domácich psov úspešne napreduje a rozširuje sa rozsah praktického využitia ich čuchu.

Mnoho výskumníkov študuje akustickú orientáciu a komunikáciu. V skutočnosti tieto štúdie vykonáva samostatná veda - bioakustika. Medzi úlohy bioakustiky patrí štúdium všetkých možných spôsobov zvukovej komunikácie medzi živými bytosťami, mechanizmov tvorby a vnímania zvukov, ako aj princípov kódovania a dekódovania prenášaných informácií v živých bioakustických systémoch. Bioakustika zaujíma a spája nielen etológov a zvieracích psychológov, ale aj zoológov, fyziológov, psychológov, akustických inžinierov, lingvistov, matematikov a dizajnérov. Študovali sa akustické signály mnohých predstaviteľov rôznych taxonomických skupín živočíchov od hmyzu po opice a ich úloha v komunikácii, vnútrodruhovej aj medzidruhovej. Veľká pozornosť sa venuje problémom echolokácie. Práce súvisiace s akustickou komunikáciou delfínov nabrali na obrátkach. Boli študované morfologické štruktúry, ktoré určujú štúdium signálov a ich príjem, spracovanie informácií a riadenie na základe ich správania. Podrobne bola študovaná aj echolokácia delfínov.

U spoločenských a svorkových zvierat zohráva vizuálna komunikácia obzvlášť dôležitú úlohu. Optické značky sa spravidla kombinujú s chemickými, čo zvyšuje význam takejto signalizačnej siete pre orientáciu v priestore a ako prostriedok na vymedzenie jednotlivých a skupinových území. Názorné držanie tela a pohyby, ktoré zohrávajú dôležitú úlohu v sociálnom správaní, boli dobre preštudované.

Veľmi zvláštne miesto zaujíma problém zvieracieho jazyka, ktorý zahŕňa komplexné štúdium všetkých typov komunikácií, ktoré sú jeho zložkami. Výskum na túto tému sa uskutočňuje v prírodnom aj laboratórnom prostredí. Práca v prírode je možná len vtedy, ak sú experimentátori dobre technicky vybavení. Preto sa veľká časť týchto štúdií uskutočňuje v podmienkach blízkych prirodzeným, ako aj na skrotených zvieratách chovaných v umelých podmienkach. Osobitnú časť jazykového problému tvoria práce venované výučbe zvieracích intermediárnych jazykov, ktorých štúdium prebieha prevažne v laboratórnych podmienkach a budeme o ňom uvažovať o niečo neskôr.

2.2.3. BIOLOGICKÉ RYTMY

Osobitnou kapitolou v skúmaní správania bolo štúdium denných rytmov aktivity zvierat. Študoval sa vplyv vonkajších a vnútorných faktorov na denný rytmus aktivity. Boli stanovené všeobecné vlastnosti denného rytmu rôznych taxonomických skupín: endogenita - spojenie s celou organizáciou zvieraťa, zotrvačnosť - zachovanie po určitú dobu po zmene vonkajších podmienok, labilita, adaptabilita. Ukázalo sa, že svetlo je hlavným synchronizačným faktorom a teplota, vietor a zrážky majú desynchronizujúci účinok.

Ukázalo sa, že inštinktívne správanie je vo veľkej miere závislé od sezónnych rytmov, ktoré prispievajú k určitej periodicite životných procesov zvieraťa, napríklad rozmnožovanie, migrácia, skladovanie potravy atď. Prejavy niektorých inštinktívnych činov u mnohých živočíšnych druhov ovplyvňujú slnečné, mesačné a iné biologické rytmy.

2.2.4. EVOLUČNÉ PRÍČINY SPRÁVANIA

Asi najbližšie k tradičnej etológii má štúdium fylogenetiky, t.j. evolučné aspekty správania zvierat. Keďže fosílne pozostatky nám v tomto zmysle umožňujú robiť len čisto nepriame závery, je prakticky nemožné robiť na ich základe paralely medzi evolúciou štruktúr a inštinktov. Etológovia sa však domnievajú, že jednoznačné závery možno vyvodiť prostredníctvom porovnávacej štúdie správania blízko príbuzných živočíšnych druhov. Tento prístup je založený na dvoch predpokladoch: po prvé, v rámci danej systematickej skupiny sa u niektorých druhov môžu inštinkty vyvíjať rýchlejšie ako u iných; po druhé, určité aspekty inštinktívneho správania sa môžu u niektorých druhov vyvíjať rýchlejšie ako u iných. Výsledkom je, že pri zvažovaní niekoľkých taxonomicky príbuzných živých druhov možno pozorovať „primitívne“ aj „pokročilé“ behaviorálne črty. Štúdiom prvých, menej špecializovaných, možno pochopiť pôvod evolučne vyspelejších znakov charakteristických pre iné druhy a sledovať trendy vo fylogenetickom vývoji správania, nazývané etoklíny. Aetoklíny sú v princípe analogické trendom v anatomickej špecializácii, ktoré možno pozorovať vo fosílnych kostrách zvierat.

Porovnávacie štúdie tohto druhu poskytli napríklad údaje o evolúcii známeho „tancovania“ včiel medonosných, pomerne neskoro sa rozvíjajúceho typu správania. Tieto „tance“ slúžia na sprostredkovanie informácií ostatným pracovníkom o smere k zdroju potravy a vzdialenosti k nemu. Niektoré primitívne tropické včely, u ktorých sa takéto „tance“ nepozorujú, komunikujú podobné informácie svojim príbuzným pomocou značiek zanechaných medzi zdrojom potravy a kolóniou alebo vydávajú zvuky určitej dĺžky – čím dlhšie sú, tým ďalej od hniezdiť k tomuto zdroju. Štúdiom týchto jednoduchších spôsobov komunikácie sa zoológovia môžu priblížiť k pochopeniu zložitých „tancov“ včiel medonosných.

Všetky formy správania sa vyberajú do tej miery, do akej prispievajú k prežitiu daného živočíšneho druhu. Táto téza je najzreteľnejšia vo vzťahu k reprodukčnému správaniu, ak sa zviera nerozmnoží, odsúdi sa na zánik, táto téza platí aj pre iné formy správania - od jedenia až po hľadanie bĺch.

Ak vezmeme do úvahy správanie v kratších časových úsekoch, malo by to zvieraťu poskytnúť príležitosť na okamžité riešenie problémov. Koniec koncov, na to, aby zviera prežilo a rozmnožovalo sa, musí byť schopné nájsť potravu a uniknúť pred predátormi.

Zvieratá existujú v nepretržitom prúde svetla, zvuku a iných podnetov. Adaptívne formy správania dávajú zvieraťu možnosť reagovať na podnety, ktoré sú významné z hľadiska prežitia a reprodukcie, vykonaním určitých behaviorálnych úkonov.

Mechanizmy, ktoré zabezpečujú umiestnenie podnetov a dokončenie behaviorálnych aktov, sú neoddeliteľnou súčasťou adaptívneho správania každého zvieraťa.

2.3. TYPYADAPTÍVNYSPRÁVANIE

2.3.1. DEMONSTRATÍVNE SPRÁVANIE

Zvieratá vykazujú vo svojom správaní špecifické signály. Etológovia tradične rozlišujú tri hlavné zdroje demonštrácií:

1. Zámerné pohyby. Zdá sa, že mnohé demonštrácie vznikli z úmyselných pohybov – prípravných alebo neúplných pohybov, ktoré sa často pozorujú v počiatočných fázach činnosti. Takéto pohyby boli pravdepodobne dôležitým zdrojom „predprispôsobenia“ pre vývoj niektorých foriem prejavov u vtákov. Ukážky, ako je zdvihnutie chvosta, sú počiatočné pohyby pri príprave na let, ale často sa vykonávajú, keď je vták vystrašený, ale nevzlietne. Tieto hnutia sú zdrojom mnohých demonštrácií. Jedným z príkladov je demonštrácia zelenej nočnej volavky „v plnej rýchlosti“.

2. Zmiešané aktivity. Iné typy demonštrácií vznikli zrejme na základe zmiešaných aktivít – „vytrhnutých“ foriem správania sa často pozorovaných v konfliktných situáciách. Patrí medzi ne „vysídlené škrabanie“ u hrdičiek a cvakanie zobákom u zelených nočných volaviek, ktoré zrejme vznikli v dôsledku premiestnených činností spojených so zbieraním hniezdneho materiálu.

3. Presmerované akcie. Tretím klasickým zdrojom materiálu pre evolúciu demonštrácií sú presmerované akcie, keď určitá forma správania, ako napríklad agresia, nie je namierená na objekt, ktorý ju spôsobil, ale na nejaký iný. Niektoré prejavy pozorované u rybárov a príbuzných druhov mohli byť výsledkom takýchto presmerovaných útokov.

Neskôr sa ukázalo, že signály môžu vzniknúť takmer z akejkoľvek vhodnej formy správania. Niektoré ďalšie zdroje demonštrácií zahŕňajú:

1. Výmena krmiva. Displeje môžu vzniknúť v procese evolúcie z výmeny potravy, ako v prípade rituálneho kŕmenia hrdličky.

2. Obranné reakcie. Zdá sa, že prejavy pozdravov pozorované u primátov pri vzájomnom stretnutí sa vyvinuli z obranných pohybov cicavcov v reakcii na neočakávané alebo nepríjemné podnety.

3 Pohodlné pohyby. Mnoho signálov u kačíc a husí pochádza z pohodlných pohybov, ako je predmývanie, kefovanie, naťahovanie a kúpanie.

4. Termoregulácia. Prejavy načechrania peria pozorované u vtákov sú odvodené od termoregulačného správania.

Existujú tri hlavné typy selektívnych tlakov, ktoré demonštratívne správanie vyvíja:

1. Tlak na medzidruhové signály. Väčšia jednoznačnosť signálov podporuje reprodukčnú izoláciu a zabraňuje miešaniu; tiež znižuje frekvenciu agresívnych stretnutí medzi blízko príbuznými druhmi, ktoré nesúťažia o rovnaké ekologické zdroje.

2. Tlak na vnútrodruhové signály. Pre druhy je prospešné, aby mali signály čo najjasnejšie, pretože to minimalizuje miešanie rôznych signálov. Podľa Darwinovho princípu antitézy by sa dve demonštrácie s opačným významom mali čo najviac líšiť; často zahŕňajú pohyby smerujúce v opačných smeroch. Napríklad polohy „krčného žeriavu“ a „úplného predklonu“ zelenej nočnej volavky slúžia ako demonštrácia hrozby a upokojenia a sú spojené s úplne opačnými pohybmi.

3. Tlak na signály preukazujúce individuálne rozdiely. Signály môžu slúžiť na identifikáciu jednotlivca, ktorý zobrazuje displej.

2.3.2. RITUALIZÁCIA SPRÁVANIA

Ritualizácia je evolučný proces, ktorým sa forma správania modifikuje tak, že sa buď stane signálom používaným na komunikáciu, alebo zvýši svoju účinnosť ako taký signál. Hynd a Tinbergen si všímajú tri hlavné črty charakteristické pre ritualizáciu demonštratívneho správania:

1. Vývoj nápadných štruktúr. Ako už bolo spomenuté, vývoj správania je sprevádzaný zmenami v rôznych štruktúrach, ktoré vykonávajú signalizačné funkcie.

2. Schematizácia pohybov. Charakter pohybov sa mení v súlade so všeobecným charakterom mikroevolučných zmien.

3. Emancipácia. V procese ritualizácie, keď daná forma správania začína fungovať v novom kontexte, dochádza k jej „emancipácii“, t.j. sa stáva nezávislým od pôvodného motivačného kontextu. Takže napríklad akákoľvek demonštrácia, ktorá vznikla na základe vytlačenej činnosti, sa už neprejavuje v konfliktných situáciách, ale v súvislosti s dvorením, vyhrážaním sa alebo v nejakom inom prípade.

Rituály a demonštratívne prejavy správania zvierat v konfliktných situáciách možno rozdeliť do dvoch skupín: rituály hrozby a rituály upokojenia, potláčajúce agresiu zo strany silnejších príbuzných. K. Lorenz identifikoval niekoľko hlavných čŕt takýchto rituálov:

    Ukážková expozícia najzraniteľnejšej časti tela.

    Reprodukcia niektorých prvkov správania detí.

    Vyjadrenie sociálnej podriadenosti prostredníctvom činov charakteristických pre správanie samíc pri párení.

    Ritualizácia agresivity (ukazuje sa, že je obzvlášť dôležitá v živote a ochrane tých druhov, ktoré majú orgány schopné spôsobiť smrteľný úder).

2.3.3. ÚZEMNÉ SPRÁVANIE

Väčšina spoločenstiev stavovcov sa vyznačuje vzťahom medzi miestom v sociálnej hierarchii a obývaným územím.

Územnosť je forma správania, ktorá reguluje využívanie konkrétnych území na konkrétne účely a počas konkrétnych časových období. Späť v 17. storočí. Anglický prírodovedec J. Ray, ktorý skúmal správanie slávika, poznamenal, že pomocou spevu si zabezpečuje určité územie. Územie je tá časť biotopu, ktorú zvieratá chránia pred inými jedincami toho istého a v niektorých prípadoch aj pred inými druhmi. Ako forma správania teritorialita vykonáva niekoľko funkcií:

    rozptýlenie zvierat, čo umožňuje vlastníkom území kŕmiť, páriť sa a vychovávať potomstvo bez zasahovania,

    zachovanie priestoru, ktorý by mohol poskytnúť potravu pre majiteľov a ich potomstvo,

    získanie výhody na základe znalosti topografie a potravinových zdrojov oblasti.

U cicavcov a vtákov nemajú všetci jednotlivci rovnaké územia. Kombinácia teritoriality a hierarchie spočíva v tom, že dominantné zvieratá vlastnia najlepšie územia (najlepšie nemusia byť nevyhnutne najväčšie, často sú to územia, ktoré poskytujú výhodu pri hľadaní sexuálneho partnera alebo pri kŕmení).

Mnohé zvieratá si bránia svoje územie – oblasti, kde vychovávajú potomstvo alebo majú monopol na zdroje potravy. Majiteľ napáda a vyháňa ďalšie jedince svojho druhu zo svojho územia. V opačnom prípade môže cudzinec dobyť územie spolu so všetkými zdrojmi, ktoré sa na ňom nachádzajú. Prejavy agresivity v rámci územného správania sú prísne obmedzené. Pre každé zviera je prospešné brániť svoje územie, pokiaľ možno bez toho, aby sa uchyľovalo k útokom, pretože každý útok je spojený s rizikom zranenia. V evolúcii sa objavili rôzne mechanizmy, ktoré minimalizujú fyzické škody pri hraničných konfliktoch. Skutočné bitky sa vyskytujú pomerne zriedkavo, pretože existujú špeciálne „kódexy pravidiel“, ktoré určujú, kto z daného boja vzíde ako víťaz.

Keď sa susedia stretnú na hranici svojich území, správajú sa, akoby v nich bojovali dve túžby – utiecť a zaútočiť. Môže sa to prejaviť ako konfliktné správanie, pri ktorom sú badateľné tendencie k útoku aj úteku, alebo ako vytesnená aktivita, ktorá sa zvyčajne prejavuje dosť zvláštne, keďže navonok nemá s aktuálnou situáciou nič spoločné. Napríklad čajka počas územného konfliktu môže začať zúrivo trhať trávu pod nohami - úplne zbytočná činnosť. Všetci sme opakovane pozorovali vytlačenú aktivitu u ľudí. Tvárou v tvár ťažkej skúške alebo nepríjemnej sociálnej situácii si človek začne hrýzť nechty alebo špičku ceruzky, krúti si pramienok vlasov na prste, jesť alebo piť bez pocitu hladu alebo smädu, inými slovami, vystupuje ako vytlačený akcie, ktoré nijako nesúvisia s reálnou situáciou.

V evolúcii mnohých druhov sa na základe konfliktného správania vytvorili rituálne demonštrácie ohrozenia namierené proti jednotlivcom, ktorí vtrhli na územie niekoho iného. Hrozby sú jednoznačne zlepšením oproti skutočným bojom, už len preto, že neubližujú ani jednej strane.

Demonštrácie ohrozenia možno pozorovať nielen počas územných konfliktov. Niektoré druhy spoločenských zvierat majú hierarchiu dominancie – organizáciu skupiny, ktorá dominantným jedincom poskytuje právo prvenstva pri výbere potravy, prístrešia alebo sexuálneho partnera. Hierarchie dominancie sú udržiavané prostredníctvom hrozieb zo strany dominantných jednotlivcov a prostredníctvom upokojujúceho správania podriadených. Upokojujúce správanie bráni dominantnému jedincovi útočiť. Podobné správanie možno nájsť aj u ľudí: úsmev alebo podanie ruky často slúžia ako upokojujúce gestá, ktoré bránia agresii zo strany tých, ktorým sú tieto signály adresované.

Veda, ktorá vznikla na priesečníku biológie, sociológie, ekológie a psychológie, v modernom toku informácií získala množstvo materiálov pochybného obsahu.

Aký je problém?

Etológia je veda, ktorá prostredníctvom pozorovania študuje správanie zvierat v ich prirodzenom prostredí. Presne tak si to zakladatelia umiestnili. Súčasný stav tejto vedy, diferencovanej v rôznych smeroch, predstavuje široké spektrum možných definícií a mechanizmov aplikácie.

Ak by sa deti od školského veku učili základom etológie, určite by sa to stalo určitým vodítkom v ich konaní. Pochopenie biologických motívov ľudského správania ako biologického druhu totiž naznačuje, že od našich menších bratov nie sme tak ďaleko, ako sa zdá, a umožňuje nám v modernej spoločnosti zaujať úplne iný postoj k spoločenským prejavom.

Pôvod

Známy staroveký grécky filozof Aristoteles vo svojich dielach „Dejiny zvierat“ zaznamenal rozdiely v morálke zvierat v závislosti od ich krotkosti, zbabelosti alebo miernosti, a čo je najdôležitejšie, inteligencie alebo nedostatku. Možno ho považovať za predchodcu vedy, ktorá skúma správanie zvierat a ľudí?

Oficiálnym zakladateľom vedy je austrálsky zoológ Konrad Lorenz (1903-1995). V 30. rokoch 20. storočia vo svojich prácach zovšeobecnil systém doterajších poznatkov behavioristov a zoopsychológov a do medzinárodného vedeckého prostredia zaviedol pojem etológia, pričom ju chápal ako vedu o biológii správania zvierat, spájajúcu fyziologickú zložku správania, vývoj správania v ontogenéze jedinca, medzidruhové (porovnávacie) vzorce správania a adaptívne správanie. Za objavy v skúmaní vzorcov v individuálnom a skupinovom správaní zvierat a v ich vnútornej motivácii mu bola v roku 1973 udelená Nobelova cena.

A na začiatku minulého storočia nenašiel Konrad Lorenz pochopenie medzi biológmi, ktorí sa zaoberajú všetkými oblasťami zoológie.

Vedecké prostredie v štádiu vývoja etológie

Začiatkom 20. storočia prebiehala v prírodných vedách revolúcia za revolúciou. Charles Darwin svojou teóriou pôvodu druhov a prírodného výberu ako mechanizmu evolúcie položil základ pre rozvoj celého radu vied, akými sú komparatívna embryológia, patologická a komparatívna anatómia, paleontológia a archeológia.

Prírodné poznatky v týchto oblastiach podnietili smer myslenia zoológov, evolucionistov, cytológov, genetikov a neurofyziológov. Vo vedeckej komunite sa viedli debaty o vzťahu medzi psychikou a vedomím. Školy klasického behaviorizmu a neobehaviorizmu, klasickej zoopsychológie a Gestalt psychológie vyvinuli svoje vlastné smery v štúdiu inštinktívneho správania, teórie podnetov a znakov. Ľudská psychológia a štúdium neurofyziológie mozgu viedli vedecké myslenie k prijatiu biologickej zložky druhu Homo sapiens.

Základný koncepčný základ

Moderná popularizácia poznatkov o tejto problematike sa deje vďaka médiám a v duchu populárno-vedeckých poznatkov a oveľa menej vedeckých poznatkov. Stalo sa tak preto, že čítať vedeckú literatúru v oblasti etológie zvierat alebo ľudí bez znalosti špecifickej terminológie je nemožné. A na pochopenie terminológie potrebujete aspoň minimálne teoretické znalosti. Uveďme len niektoré všeobecné pojmy potrebné na utvorenie čitateľskej predstavy o modernej koncepcii ustanovení tradičnej etológie.

Etológia je vedný odbor, ktorý sa zaoberá štúdiom vzorcov (modelov) všeobecného biologického správania živočíchov.

Názov disciplíny pochádza z gréckeho étos – „charakter, dispozícia, zvyk, správanie“, logos – „učenie“.

Tradičná etológia je veda o všetkých prejavoch správania všetkých druhov živých organizmov. V každom odvetví etológie sa berú do úvahy štyri hlavné aspekty štúdia: mechanizmy správania, biologická zložka a funkcie správania, ontogenéza správania a evolučný vývoj behaviorálnych reakcií. Hlavným určujúcim faktorom je štúdium v ​​prírodných podmienkach.

Oblasti etológie

Samostatným odborom sa stala ľudská etológia – veda o štúdiu človeka ako zástupcu biologického druhu. Študuje formovanie ontogenetických a druhových charakteristík, evolúciu ľudského správania z hľadiska historického vývoja.

Existuje dostatočný počet súkromných odvetví tejto vedy v závislosti od objektu, ktorý je vybraný ako predmet etológie. V tomto smere stojí za to vyzdvihnúť ornitoetológiu (náuka o správaní vtákov) a kognitívu (predmetom štúdia sú schopnosti poznávania a učenia). Antropogénna etológia je veda o správaní zvierat v umelých biotopoch. Molekulárna etológia študuje vplyv špecifického génu na behaviorálne reakcie. Zo všeobecnej etológie vzišla sociobiológia ako samostatná vedná disciplína, skúma správanie v skupinách a hierarchické stereotypy.

Ustanovenia: tradičná etológia

Definícia behaviorálnej vedy prešla vylepšeniami a doplnkami. Koncept sa nakoniec sformoval v roku 1962, keď sa objavila veda o správaní zvierat vo všeobecnom biologickom chápaní. Je nepravdepodobné, že by bolo možné študovať úplný prehľad základných princípov vedy. Zamerajme sa na tie, ktoré poskytnú všeobecné pochopenie a dôverujú pri čítaní odbornej literatúry.

Druhovo špecifické (charakteristické pre predstaviteľov celého druhu), vrodené (hotové modely, ktoré nevyžadujú tréning), stereotypné (predlohy, vykonávané v nezmenenom poradí a v nezmenenej forme) jednotky správania v etológii sa nazývajú fixné komplexy. akcií.

Nešpecifické, individuálne a labilné jednotky správania jednotlivcov sa nazývajú dynamické stereotypy. Tento typ reakcie je charakteristický výlučne pre organizmy s vyvinutým nervovým systémom a schopnosťou učenia.

Etológovia pod učením rozumejú modifikáciu správania, ku ktorej dochádza v dôsledku osobnej skúsenosti jednotlivca a vedie k objaveniu sa úplne nových reakcií, zmene podnetu pre navyknuté reakcie, zmene formy alebo pravdepodobnosti reakcie na podnet. Všeobecné biologické zákony učenia sú nasledovné:

  • Počet opakovaní sa zvyšuje, keď je odpoveď spojená s odmenou, a klesá, keď po reakcii nenasleduje žiadna odmena (Thorndikeov zákon účinku).
  • Túžba získať stimul s čo najmenšou námahou (Skinnerov princíp).
  • Posilnenia sú vždy nedostatočné vo vzťahu k prekonávaniu vrodených tendencií a ich nahrádzaniu naučenými stereotypmi (Brelandov zákon).
  • Optimálna motivácia zabezpečuje úspešné učenie. Hraničné hodnoty motivácie vedú k zníženiu úspešnosti učenia (Yerkes-Dodsonov zákon).

Učenie ako potenciálne správanie je jedným zo základných pojmov. Ľudská etológia neakceptuje Thorndikeov zákon, hoci by sa zdalo, že celý Trestný zákon potvrdzuje účinnosť tohto zákona v ľudskom správaní.

Štyri hlavné otázky

Bez ohľadu na to, akú konkrétnu oblasť etológie uvažujeme, v disciplíne sa študuje v odpovedi na štyri otázky. Sformuloval ich holandský ornitológ, študent a kolega Konrada Lorenza, ktorý sa s ním delil o Nobelovu cenu, Nicholas Timbergen (1907-1988). A hoci nie všetci etológovia súhlasia s metódami odpovedí na tieto otázky, v otázkach samotných existuje závideniahodná jednota.

  1. To, čo stimuluje konkrétny vzorec správania, je jeho príčina.
  2. Miera zapojenia živočíšnych štruktúr a funkcií.
  3. Variabilita a hranice správania sa menia v procese ontogenézy.
  4. Do akej miery zodpovedá behaviorálna reakcia adaptačným potrebám?

Štúdium človeka

Človek sa vždy zaujímal o štúdium vlastného druhu. Hippokratova klasifikácia charakterov ľudí (cholerik – flegmatik) je aktuálna aj dnes.

Rozkvet záujmu o človeka ako predmet štúdia je nerozlučne spojený so Sigmundom Freudom, výsledkom práce jeho vedomej i podvedomej psychoanalýzy bola fráza: „Zistil som, že človek je zviera“. Linnaeus a Darwin, Whitman a Craig, Konrad Lorenz so svojimi siahodlhými dielami „Agresia: takzvané zlo“ a „Osem smrteľných hriechov civilizovaného ľudstva“ nedokázali poskytnúť dostatočne presvedčivý dôkazový základ pre Freudove slová.

Vďaka tomu sa v etológii človeka sformovali dva smery: humanitné a prírodné vedy.

Prírodovedné skreslenie humánnej etológie

V oblasti vedomostí, ktoré dali svetu Lorenz a Timbergen, sa nasledovníkom behavioristov stal bratranec Charlesa Darwina, antropológ, psychológ a aristokrat Sir Francis Hamilton. Aktívne študoval možnosti dedenia morálnych vlastností, talentu a schopností. Medzi tými, ktorí podporili jeho myšlienku hľadania mechanizmov dedenia osobnostných čŕt, boli Bernard Shaw, Herbert Wells, Winston Churchill a Theodore Roosevelt.

Tento smer etológie sa formoval v eugenike (v preklade z gréčtiny ako „zrodenie toho najlepšieho“) – teórii o dedičnom zdraví človeka a možnostiach jeho zlepšenia. Pozitívna eugenika (skúma faktory ovplyvňujúce zlepšenie rasových vlastností) veľmi rýchlo ustúpila negatívnej eugenike, ktorej účelom bolo šľachtiť eugenicky hodnotné populácie. Tento koncept prišiel vhod autokratickému režimu Nemecka, ktorý na dlhú dobu zdiskreditoval nielen samotnú eugeniku, ale aj samotný princíp prírodovedného prístupu.

Humanitná etológia človeka

Humanisti sa nesnažili nič zmeniť. Humanitárna etológia je oblasťou, kde prevládajú deskriptívne a klasifikačné metódy skúmania charakteristík ľudského správania, bez snahy o vysvetlenie príčin a mechanizmov vzniku. V tomto smere je obrovské množstvo škôl, ale aj rôznych klasifikácií. Napríklad klasifikácia osobností podľa Leonharda alebo Junga. Všetci humanitárni etológovia sú však jednomyseľní v tomto:

  • V ľudskom správaní je zvieracia časť nepodstatná.
  • Charakter človeka je úplne formovaný prostredím (koncept prázdnej tabuľky).

Moderné poňatie etológie človeka

Moderný koncept humánnej etológie je definovaný ako biológia správania, ktorá sa formuje v onto- a fylogenéze a vedie k špecifickej stratégii správania. Objektmi skúmania sú tradičné skupiny v porovnaní s neoindustriálnou kultúrou.

Sociobiológia vznikla na priesečníku mnohých vied. Študuje správanie ako súbor výhodných vlastností vytvorených evolúciou.

Existujú dve školy humánnej etológie: európska a americká. Rakúsko-nemecká škola (I. Eibl - Eisfeld, F. Sutter) sú nasledovníkmi K. Lorenza. Holandská a britská škola sú nasledovníkmi N. Timbergena (F. Schiefenhoevel). Americká škola preberá metódy z evolučného prístupu a je zameraná na sociobiológiu.

V Rusku sa rozvíja škola etológie pod vedením doktora historických vied M. L. Butovskej a profesora V. R. Dolnika, doktora biologických vied Z. A. Zorina, ornitológa a etológa V. S. Friedmana. Promotérom výučby bol šéfredaktor projektu „Internetové združenie prázdninových táborov“ K. Efremov.

Moderná etológia je súbor disciplín, ktorých cieľom je pomôcť človeku pochopiť pôvod a motívy jeho správania. Pomáha vám nájsť kľúč k poznaniu seba samého. Etológia zvierat nám má pomôcť v poľnohospodárskej činnosti. Početné publikácie a príklady populárnej etológie sú navrhnuté tak, aby upriamili našu pozornosť na jednotu všetkého života na planéte a miesto ľudstva v systéme organického sveta.

ČASŤ 3
Prírodovedec so skúsenosťami

Prekonávanie ťažkostí prináša človeku hlboké uspokojenie. Podobný pocit zažíva aj horolezec, ktorý za cenu enormného úsilia dosiahol svoj cieľ a vyšplhal sa na vrchol. Táto vlastnosť – stanoviť si cieľ a ísť k nemu cez všetky prekážky – odlišuje človeka od zvyšku sveta zvierat. Táto vlastnosť - zliatina inteligencie, odhodlania a vytrvalosti - určuje nadradenosť človeka nad ostatnými cicavcami, vďaka čomu je silnejší ako medveď grizly, tiger, slon.

Zvládnutie druhej polovice knihy si od vás bude vyžadovať veľké úsilie, pretože nastal čas stanoviť si ciele a mobilizovať svoje sily na dosiahnutie týchto cieľov. Jednou z úloh – a tou najdôležitejšou – je získať pevný základ vedomostí. Môžete si stanoviť aj iné ciele, no dosiahnuť ten prvý je veľká a náročná úloha. Už ste to začali.

Proces poznania, ako ho vidí prírodovedec, je nekonečný. Odmenou za túžbu po nedosiahnuteľnom vám bude, že sa váš život stane zaujímavým na dlhé roky. KAPITOLA 21

Ako už bolo uvedené, etológia je súčasťou ekológie. Pre amatérskeho prírodovedca je dôležité pochopiť základné princípy etológie; Navyše je to jedna z najfascinujúcejších prírodných vied. Keďže ide o relatívne mladú vedu, etológia poskytuje začínajúcemu prírodovedcovi široké pole pôsobnosti.

V súčasnosti sa etológii začína venovať čoraz viac vedcov, ktorí sa niekedy dostávajú do konfliktu s tou hlavnou skupinou ekológov, ktorí podľa samotného predmetu ekológie študujú aj správanie zvierat. Ďalšiu skupinu vedcov, fyziológov, zaujíma správanie zvierat v inom aspekte – skúmaním reakcií zvierat, napríklad potkanov, v laboratórnych podmienkach. Mimoriadna zložitosť problému správania zvierat vyvoláva diskusiu medzi týmito tromi skupinami vedcov. Tieto diskusie budú tým plodnejšie, čím hlbšie budú naše vedomosti. Ale bez ohľadu na akékoľvek nezhody, pre všetkých – amatérov aj profesionálov – existuje len jedna cesta: cesta hľadania pravdy neustálym a usilovným porovnávaním rôznych uhlov pohľadu. Vzhľadom na ľudskú povahu to nie je ľahké dosiahnuť. Prísni ekológovia sa domnievajú, že etológovia, unesení štúdiom správania zvierat ako takých, bagatelizujú vplyv prostredia. Etológovia tiež kritizujú vedcov, ktorí študujú psychológiu zvierat, že študujú experimentálne zvieratá (potkany, morčatá, myši a opice) v laboratóriách a nevenujú náležitú pozornosť správaniu divých zvierat a ich inštinktom v ich prirodzenom prostredí. Prívrženci týchto odlišných skupín viedli v minulosti vášnivé bitky, ale teraz sa robia pokusy zosúladiť tieto rozdielne uhly pohľadu. Pri začatí štúdia správania zvierat musí amatérsky prírodovedec vziať do úvahy, že tento predmet je mimoriadne zložitý a niekedy si vyžaduje drahé vybavenie, rozsiahle znalosti a zvládnutie sofistikovanej technológie. Preto je lepšie, ak sa stane členom skupiny vedenej profesionálom.

Ale v teréne sa amatérskemu prírodovedcovi otvárajú vynikajúce možnosti na štúdium správania sa jednotlivých živočíšnych druhov v ich prirodzenom prostredí. Starostlivé pozorovania vo dne iv noci (s červeným alebo infračerveným osvetlením) môžu priniesť veľmi dôležité výsledky. V tomto prípade je nevyhnutné neustále pozorovanie, nad každým krokom zvieraťa, nad celým komplexom jeho reakcií na prostredie; Pozorovania musia byť sprevádzané presnými a objektívnymi záznamami. Objektivitou rozumieme absenciu predpojatého emocionálneho postoja k pozorovanému zvieraťu. Emócie treba držať na uzde, inak prekážajú pri práci.

Etológia dnes prešla rozsiahlym vývojom. Je vhodné začať predbežné oboznámenie sa s ním s materiálom zozbieraným v slovníku etologických pojmov; niektoré z nich sú ilustrované. Pozorne si prečítajte každú definíciu a dajte ju do súvislosti so svojimi pozorovaniami v lese a na poli.

Aktivita (náhrada). Objavuje sa v prípadoch, keď nahromadená energia vyžaduje uvoľnenie, hoci to nie je nijako stimulované prostredím. Medveď, ktorý hľadá samicu a nenachádza ju, dáva priechod svojim pocitom tým, že zanecháva stopy pachu a pazúrov na kôre stromu, aby upozornil svojho rivala, že územie je obsadené, a prilákal samicu.

Ambivalentné správanie- protichodné správanie zvieraťa, keď si nemôže vybrať medzi dvoma inštinktmi, ktoré v ňom bojujú, a vyberie si tretiu cestu. Napríklad vačica prenasledovaná psami, ktorá nevie, či má zaútočiť na svojich prenasledovateľov alebo utiecť, jednoducho zostane na mieste a zomrie (pozri tiež: Aktivita, premiestnenie).

Biologické hodiny- rytmy v prírode, ktoré riadia správanie zvierat; možno ich prirovnať k rytmu oceánskeho prílivu a odlivu, ktorý ovplyvňuje život obyvateľov pobrežných vôd a pobrežia. Existujú denné a sezónne rytmy.

Biotelemetria- používanie miniatúrnych rádiových vysielačov pripevnených na telo zvieraťa alebo implantovaných pod jeho kožu na sledovanie denných pohybov konkrétneho zvieraťa alebo vtáka.

Vzájomné kŕmenie- zvyčajne bežné medzi sociálne organizovaným hmyzom (ako aj niektorými druhmi vtákov), v ktorom robotnice prinášajú potravu larvám a dospelému hmyzu a tiež produkujú špeciálne hormóny, ktoré sú distribuované medzi členov ich rodiny.

Vnútorné mechanizmy na odrážanie reality. Počas dlhého procesu evolúcie príroda obdarila druhy tými vnútornými pudmi alebo reakciami, ktoré im najlepšie pomohli prežiť. Rovnaký vnútorný mechanizmus odrážania reality podnecuje bobra, aby inštinktívne mlátil chvostom po vode, aby varoval svojich príbuzných pred blížiacim sa rysom.

Úplné a čiastočné vnímanie. Malé zvieratá začínajú život vnímaním najjednoduchších častí celku. Mláďa čajky teda spočiatku vidí len červený zobák svojej matky, ktorý preň znamená potravu. Čoskoro začne vidieť celého vtáka a potom vníma svoje okolie ako celok.

Rozvoj podmieneného reflexu nastáva vtedy, keď dochádza k systematickej časovej zhode dvoch podnetov – ľahostajného (ktorý nevyvoláva inú reakciu ako indikatívny reflex) a nepodmieneného, ​​schopného vyvolať akýkoľvek vrodený reflex.

Uvoľnite- prejav inštinktívneho správania v reakcii na podnecujúcu udalosť. Tak samec lipka päťstého, vidiac blížiacu sa samicu s veľkým bruchom plným vajíčok, zavedie samicu do hniezda, kde vajíčka oplodní.

Geografická distribúcia. Každý živočíšny druh zaberá svoju špecifickú geografickú oblasť, ktorej hranice sa môžu rozširovať, ak sa zvieratá prispôsobujú zmenám prostredia (napríklad škorce), alebo sa zmenšovať, ak sú zvieratá príliš konzervatívne (napríklad chocholatý ďatle, ktorého areál sa zužuje ako ľudia šliapu na ich obvyklé biotopy).

Homológia a analógia. Homológia- pôvod od spoločného predka. Kolónie čajok kanadských žijúcich na strmých útesoch teda zostúpili z čajky obyčajnej: na úteku pred predátormi našli úzky ekologický výklenok na pobrežných útesoch. Analógia- podobnosť správania u dvoch rôznych druhov; Termity a listorezové mravce sa živia hubami, ktoré si sami pestujú, hoci majú rôznych predkov.

Skupinová ochrana. Zvieratá sa zhromažďujú na ochranu pred chladom, chúlia sa k sebe, ako to robia bizóny alebo tučniaky; spájajú sa, aby sa chránili pred nepriateľmi, rovnako ako kone, ktoré udržiavajú kruhovú obranu, umiestňujú hlavy do kruhu a odrážajú nepriateľa zadnými kopytami; vystrašiť nepriateľa, ako to robia kŕdle vtákov, útočiac na sovu alebo rysa a kričia naňho.

Pôsobenie špecifickej energie- energia vytvorená centrálnym nervovým systémom zvieraťa pod vplyvom „motivujúcich“ podnetov; akákoľvek reakcia môže zostať inhibovaná, kým nejaký environmentálny faktor – takzvaný „permisívny“ stimul – nespôsobí jej realizáciu. Kŕdeľ kačíc v Arktíde teda zostáva na svojom mieste, hoci v dôsledku blížiacej sa zimy teplota zo dňa na deň klesá ("motivačný" podnet) a zrazu v jeden z najmrazivejších dní ("povolný" podnet) začína jeho migráciu na juh.

Demonštrácie- rituálne formy správania pri dvorení, pri ktorých samec (a niekedy aj samica) predvádza pestrofarebné perie (vtáky) alebo brucho (jašterice), aby prilákali partnera.

Nadvláda- zviera alebo vták ovládajú ostatných v stáde alebo kŕdli.

Záverečné podnety- podnety, ktoré majú inhibičný účinok na správanie. Osa Trichogramma ichneumon nekladie svoje vajíčka na už infikované vajíčka „hostiteľa“, pretože pach inej samičky, ktorá tu bola, túto reakciu brzdí.

Vyslaná energia na orientáciu. Netopiere používajú svoje echolokátory na lokalizáciu lietajúceho hmyzu, ktorým sa živia, pričom vydávajú ultrakrátke zvukové impulzy (signály). Elektrické ryby lokalizujú svoje prostredie prostredníctvom elektrických výbojov a vĺn; týmto spôsobom určujú nielen polohu iných živých organizmov, ale dokonca aj ich druhy.

Izolačné mechanizmy (ekologické). Zvieratá podobných druhov žijúce na tom istom území si navzájom nekonkurujú kvôli ekologickým izolačným mechanizmom. Príkladom sú rôzne typy zobákov vtákov žijúcich na tom istom území: niektoré druhy chytajú hmyz v štrbinách kôry stromov; a zobák ostatných je prispôsobený na chytanie hmyzu na povrchu listov. Niektoré vtáky žijú na vrcholkoch stromov, iné uprednostňujú stred stromu, ako je to medzi vireami (pozri tiež: Sympatria).

Inštinktívna potreba A vykonávané správanie. Príklad inštinktívnej potreby: mačka sa ponáhľa chytiť myš, ktorá je náhodou blízko - dokonca aj najmladšie mačky reagujú na vzhľad myši; je doplnená o nadobudnuté formy správania, kedy sa mladá mačka učí, osvojuje si skúsenosti svojej matky, ako loviť myš, aká je správna poloha pri norke.

Intenzita jednotlivých foriem aktov správania- určuje sa nahromadením akčnej energie za nejaký predchádzajúci časový úsek (napríklad samec jeleňa hľadá samicu a zrazu vidí, ako sa k samici blíži iný samec; táto nahromadená energia spôsobí, že prvý samec zaútočí na svojho súpera s takou zúrivosťou, že odháňa ho).

Kontrola správania. Správanie zvieraťa je riadené mimoriadne zložitým nervovým systémom a rôznymi pridruženými telesnými orgánmi a žľazami. Na pochopenie toho, ako sa to deje, výskumníci používajú špeciálne vybavenie a systém testov, pomocou ktorých študujú prvky interakcie zvierat medzi sebou a s prostredím.

Navigácia, letová orientácia- úzko súvisí s migráciou. Vtáky sa orientujú počas letu pomocou terénnych prvkov, ak je let krátky; nebeskými telesami, ako je Slnko alebo hviezdy, ak je let na veľkú vzdialenosť; Nakoniec existuje hypotéza, že sa orientujú pomocou magnetického poľa Zeme.

Vzorce správania (vzory). Každý základný inštinkt alebo pud, ako je lov alebo rozmnožovanie, sa prejavuje v špecifických formách správania spojených s týmto inštinktom; niektoré z nich sú charakteristické len pre vyššie živočíchy. Toto je správanie vlka, ktorý sa snaží pripojiť k cudzej svorke a prechádza niekoľkými štádiami správania, kým sa mu podarí získať si priazeň svorky.

Identifikačné signály používajú zvieratá, aby rozpoznali príslušníkov svojho druhu, rozlíšili samcov od samíc a nepomýlili si ich s potenciálnymi nepriateľmi. Takže na jar, keď sa priblíži samica strnádka, strnádka sa k nej otočí chrbtom a ukáže čierne prvky svojho peria - charakteristické črty samca, a ohnivá misa, ktorú chytil nepriateľ, sa vyklenie v špeciálnom oblúku. spôsobom, predvádzajúc svoje pestrofarebné brucho, varujúc útočníka, že je jedovatý.

Výber, jeho typy. 1 - rovný: v lese sa svetlo sfarbené zvieratá ľahko stávajú obeťami predátorov, zatiaľ čo tmavo sfarbené zvieratá prežívajú lepšie, pretože sú menej nápadné. 2 - skupina: aktívne zvieratá spolupracujú na obrane pred predátormi, zatiaľ čo menej energické zvieratá umierajú. 3 - sexuálne: Pestrofarebné samce umierajú, zatiaľ čo menej viditeľné prežijú. 4 - stabilizácia: prežijú najsilnejší predstavitelia druhu - nie príliš zbabelí a nie príliš odvážni. 5 - územný: označuje druhy s nízkou sociálnou organizáciou, ale vyžadujúce veľké územie na chov a získavanie potravy. Zvieratá, ktoré sa ukážu ako konkurencieschopnejšie, zabezpečujú územia a úspešne vychovávajú potomstvo.

Obdobie- časť cyklu biologických hodín (napríklad 24-hodinové obdobie je denný cyklus, 11-hodinový cyklus je obdobie medzi prílivom a odlivom). Tak či onak sa s týmito obdobiami spája aj spôsob života všetkých zvierat.

Podnecovanie. Pojem „pohon“ sa vzťahuje na také stavy zvierat ako „hlad“, „smäd“, „sexuálna túžba“. Pohon je základom pre výskyt motorických reakcií v živých organizmoch vedúcich k určitému cieľu - hľadanie partnera, koristi, úkrytu.

Zdanie altruizmu. Zvláštna forma správania, keď sa jedno zviera obetuje, aby ochránilo členov svojej rodiny alebo svorky. Altruistické správanie je bežnejšie u sociálneho hmyzu; ale nachádza sa aj u cicavcov a vtákov.

Multifaktorová kontrola správania. Rôzne typy správania riadené (teda závislé) od dvoch alebo viacerých faktorov vonkajšieho a vnútorného prostredia organizmu.

Sexuálne správanie- správanie väčšiny zvierat v určitých obdobiach roka a vo vhodných klimatických podmienkach v období párenia. Každý druh má špecifické spôsoby vyjadrenia tohto správania, ktoré zabraňuje kríženiu medzi členmi rôznych druhov. V niektorých triedach zvierat, ako sú vtáky, je sexuálne správanie rozdelené do niekoľkých etáp: najprv samček nájde (obsadí) územie, potom priláka samicu, potom si spoločne postavia hniezdo, po ktorom kladú vajíčka a chovajú potomstvo. U nižších zvierat je v porovnaní s cicavcami a vtákmi úloha samice obmedzená na to, že po oplodnení kladie vajíčka a ďalší vývoj potomstva prebieha bez starostlivosti rodičov. Existujú však výnimky: o vajíčka sa stará napríklad samec lipkavca, ktorý v hniezde vytvára pohyb vody, čím zabezpečuje prísun kyslíka, a dokonca sleduje poter a chráni ho pred predátormi.

Princíp konkurenčnej represie- nahradenie jedného ekologicky podobného druhu iným v dôsledku vzniku podmienok priaznivých pre rozšírenie jedného z druhov. Môže dokonca viesť k vyhynutiu vysídlených druhov.

Rozptyľovanie- rozšírenie živočíšnych druhov na veľkom území, aby sa zabránilo premnoženiu. Napríklad malé pavúky cestujú na veľké vzdialenosti vo vetre pomocou vlákien svojich sietí ako balónov.

Rituálny zápas (turnaj alebo slávnostný zápas)- stereotypné konflikty medzi mužmi bojujúcimi o ženu, naprogramované tak, aby si bojovníci čo najmenej ublížili; prispieva k ochrane druhu. Niektoré vtáky, ako napríklad kosy, riešia konflikt jednoduchým zaujatím hrozivých pozícií bez fyzického kontaktu, čo stačí na to, aby slabší protivník ustúpil. Niektoré cicavce, ako napríklad antilopy, riešia problém inak – fyzickým kontaktom; vec sa však obmedzuje na to, že sa jednoducho navzájom tlačia, kým jeden samec neustúpi druhému.

Rodičovská starostlivosť- vyvinutý u cicavcov a vtákov, ako aj u hmyzu, niektorých plazov a rýb. Dôležitým krokom na ceste evolúcie bola ochrana mláďat a ich rodičia, ktorí ich naučili, ako sa správať v rôznych situáciách. To je oveľa priaznivejšie pre prežitie druhu, ako keď druhy produkujú veľké množstvo potomkov, ale nechávajú ich, aby sa o seba postarali hneď po znesení vajíčok.

Zbytkové správanie- zviera sa správa ako jeho predkovia a vykonáva niektoré činnosti, ktoré už pre tento druh nemajú zmysel; tak osy microbembix, ktoré sa živia zdochlinami, bodajú svoju mŕtvu korisť, ako to robili ich predkovia, loviac živý hmyz.

Semiotika- náuka o znakových sústavách, zaoberajúca sa najmä zložitými problémami správania zvierat.

Dotykové kódovanie ukazuje, ako sa rôzne zmyslové bunky, ako napríklad bunky citlivé na svetlo, spájajú s bunkami v hlbokých vrstvách mozgu, aby kódovali, prenášali vizuálne informácie a stimulovali reakcie zvierat. Pomocou elektrofyziologického zariadenia vedci dešifrujú zmyslové kódovanie a vysvetľujú procesy, ktoré sa vyskytujú.

Budíky. V živočíšnej ríši existuje veľa rôznych poplašných volaní; napríklad sojka hlasno kričí a varuje obyvateľov lesa, že sa blíži človek. Osobitnú pozornosť si zasluhujú poplašné signály v rámci skupiny zvierat rovnakého druhu; povedzme, že bobor bije chvostom o vodu, aby varoval ostatných bobrov pred blížiacim sa nebezpečenstvom.

Sympatria- obývanie systematicky blízkych druhov živočíchov na jednom malom území (napríklad vireos žijú na tom istom strome, ale na rôznych úrovniach).

Vytlačená aktivita- forma správania, keď si zviera nemôže vybrať medzi dvoma impulzmi, ako je túžba zaútočiť alebo utiecť. Čajka, ktorú iná čajka vyzve na boj, začne zdvíhať vetvičky, ako keby si staval hniezdo, alebo vykonávať iné činnosti nesúvisiace s konfliktom, ktoré môžu zmierniť napätie a zabrániť bitke.

Sociálna etológia- odbor etológie, ktorý študuje sociálne správanie zvierat s prihliadnutím na podmienky prostredia, inštinktívne reakcie zručností nadobudnutých počas života a pod., aby v úplnosti podal komplexný obraz o činnosti spoločenských druhov zvierat.

Schopnosť učiť sa. Cicavce a vtáky, ktoré vychovávajú vlastné potomstvo, sa nové zručnosti učia rýchlejšie a efektívnejšie ako iné zvieratá. Napríklad husi učia svoje potomstvo, kde a ako nájsť najlepšie miesto na kŕmenie.

Porovnávacia štúdia- pozorovanie (zvyčajne skryté) správania dvoch alebo viacerých podobných druhov živočíchov s cieľom porovnať ich správanie.

Taxíky. Mnoho typov motorických reakcií sa uskutočňuje bez ohľadu na orientáciu zvieraťa vo vzťahu k stimulu, ktorý ich vyvolal. Taxis sa vzťahuje na také pohyby, keď telo zvieraťa zaujme určitú polohu vo vzťahu k zdroju podráždenia. Napríklad rybia voš pláva vždy chrbtom hore – chrbtom k svetlu. Ak zviera zapálite zospodu, prevráti sa a bude plávať chrbtom dole. Taxíky možno kombinovať s pohybom - zviera sa bude pohybovať smerom k zdroju podráždenia, preč od neho alebo v konštantnom uhle k nemu. Napríklad krab pustovník má pozitívnu fototaxiu – bude sa pohybovať priamo k svetelnému zdroju.

Územné správanie- správanie určené obsadeným územím (a môže byť veľmi odlišné - od rozsiahlych oblastí osídlenia predátorov, povedzme pum, až po maličké oblasti hmyzožravých vtákov alebo vtáčie kolónie na skalách).

Územné vzťahy. Niektoré zvieratá označujú (označujú) svoje územie pachmi, zvukmi a vizuálnymi podnetmi, čo bráni zástupcom toho istého druhu vniknúť na okupované územie. Niektoré územia sú označené iba počas párenia a hniezdenia, iné - trvalo (ako napríklad v prípade prérijných psov).

Brzdenie- schopnosť centrálneho nervového systému prerušiť alebo zabrániť akémukoľvek správaniu vyplývajúcemu z takých prirodzených impulzov, ako je lov, agresivita, sexuálne správanie. Sova ušatá tak sediaca v hniezde nafukuje perie a vyzerá hrozivo a veľká, aby svojim vzhľadom odradila divú mačku od útoku.

Úrovne komunikácie (komunikácia). 1 - neúmyselné signály Povedzme, že jedna čajka, ktorá v blízkosti vidí ďalšiu kŕmiacu sa čajku, letí smerom k nej v nádeji, že tiež dostane potravu. 2 - signály pozývajúce k spoločnej akcii, ktoré si navzájom dávajú zvieratá v stáde alebo vtáky v kŕdli. 3 - špeciálne alarmy správy odoslané jedným alebo viacerými zvieratami druhému, aby varovali pred nebezpečenstvom. Strážna vrana teda varuje svoje stádo pred výskytom orla. 4 - Komplexné signály vysoko vyvinuté zvieratá, ako sú slony, delfíny a primáty, ktoré si v ťažkých situáciách vyžadujú spoločný postup. Napríklad delfíny, ktoré napadnú žraloky, si navzájom prenášajú signál vyzývajúci na spoločnú obranu. Podľa povahy sa komunikačné signály delia na: 1 - akustické(zvuk); 2 - chemický(pozri napríklad: Feromón); 3 - elektrický(napríklad rejnok); 4 - vizuálny; 5 - sociálna(s priamym kontaktom v skupinách zvierat).

Habitat- plocha, na ktorej jedno zviera alebo pár získava potravu pri kŕmení svojich potomkov; nie vždy sa zhoduje s pojmom „územie“, ktoré zvyčajne predstavuje menšie územie, aktívne chránené a chránené pred cudzincami.

Feromóny- ide o chemické látky produkované živočíchmi, pomocou ktorých dochádza k výmene informácií medzi jedincami toho istého druhu (vnútrodruhová komunikácia). Feromóny slúžia na prenos informácií o príslušnosti daného zvieraťa k určitému druhu, rase a pohlaví, o fáze pohlavného cyklu, na identifikáciu jedincov, ich veku, nálady, na označenie územia, ciest vedúcich k zdroju potravy, a nepriateľov.

Fixné (stereotypické) správanie- také je napríklad cieľavedomé správanie modlivky, ktorá chytí hmyz prednými labkami. Stereotypné správanie je vždy rovnaké (opakované) v rovnakých situáciách.

Domov (domáci inštinkt)- schopnosť niektorých tvorov vrátiť sa z diaľky domov. Cvičené holuby sa vracajú domov z veľmi dlhých vzdialeností. Niektoré morské vtáky dokonca počas migrácie prelietavajú cez oceány.

Centrálne filtre. Nervový systém filtruje (selektuje) signály prostredia, pričom reaguje len na dôležité signály. Vták teda nevenuje pozornosť hluku vetra alebo lietajúcim vtákom, zostáva pokojný, ale okamžite sa skrýva, keď sa objaví predátor.

Etogram- úplný popis správania jednotlivého zvieraťa alebo druhu a úplný zoznam motorických úkonov pozorovaných u daného druhu

Účinok fotoperiodizmu. Rastliny a zvieratá reagujú na dĺžku svetla a tmy počas dňa. Napríklad skrátenie dĺžky denného svetla na jeseň môže slúžiť ako signál pre kŕdeľ kačíc alebo husí, aby začali migrovať na juh.

Podobné články